Functional Neuroanatomy of Respiration
Um die Kontrolle der Atmung zu verstehen, ist es wichtig, Grundkenntnisse über Alveolarventilation und Diffusion über die Alveolarkapillarmembranen zu haben (d. H. Beseitigung von Kohlendioxid an und Zufuhr von Sauerstoff aus der atmosphärischen Luft, die 21% O2, 78% Stickstoff und 1% andere Inertgase enthält). Eine ausreichende Lungenkreislauf ist wichtig, um die Prozesse der Alveolarventilation und Diffusion abzuschließen., Das Atmungssystem besteht aus drei miteinander verbundenen und integrierten Komponenten: zentralen Controllern in der Medulla, die von den supramedullären Strukturen unterstützt werden, einschließlich Vorderhirnmuskeln, peripheren Chemorezeptoren sowie Lungen-und oberen Atemwegsrezeptoren; der Brustbalg, bestehend aus Atem-und anderen Brustmuskeln und deren Innervation und Knochen; und die Lunge, einschließlich der Atemwege.
Legallois wurde 1812 entdeckt, dass die Atmung von einer umschriebenen Region der Medulla abhängt., Jahrhundert auf den Atemzentren,im 20. Jahrhundert Lumsden,35,36 und später Pitts und Mitarbeiter, 37 legte den Grundstein für moderne Konzepte der zentralen respiratorischen neuronalen Netzwerken. Basierend auf dem Schneiden auf verschiedenen Ebenen des Hirnstamms von Katzen schlugen Lumsden35, 36 pneumotaxische und apneustische Zentren in den Pons und exspiratorische und keuchende Zentren in der Medulla vor. Später kam Pitts‘ Gruppe aus Experimenten mit Katzen zu dem Schluss, dass sich die inspiratorischen und exspiratorischen Zentren in der medullären retikulären Formation befanden.,
Es besteht eine enge Wechselbeziehung zwischen den respiratorischen,38-40 zentralen autonomen,5,41,42 und hypnogenen Neuronen des unteren Hirnstamms43–50 in der pontomedullären Region. Die hypothalamischen und hypnogenen Neuronen des unteren Hirnstamms sind ebenfalls verbunden.51 Reziproke Verbindungen bestehen zwischen dem Hypothalamus, dem zentralen Kern der Amygdala, parabrachialen und Kölliker-Fuse-Kernen und dem NTS der Medulla (siehe Abb. 7-1 und 7-2).8.41,52-54 Zusätzlich verbindet sich das NTS mit dem Nucleus ambiguus und retroambigualis (siehe Abb. 7-2).,8,52-54 Daher deuten ihre anatomischen Beziehungen auf eine enge funktionelle Interdependenz zwischen dem zentralen autonomen Netzwerk und den respiratorischen und hypnogenen Neuronen hin. Darüber hinaus interagieren periphere respiratorische Rezeptoren (aus dem Lungen-und Tracheobronchialbaum) und Chemorezeptoren (peripher und zentral) mit dem zentralen autonomen Netzwerk im Bereich des NTS.38-40,55,56
Die Atmung wird im Wachzustand und im Schlaf durch zwei separate und unabhängige Systeme kontrolliert38–40,57–60: die metabolische oder automatische,39, 40 und die freiwillige oder verhaltensorientierte.,60 Sowohl metabolische als auch freiwillige Systeme arbeiten im Wachzustand, aber das Atmen während des Schlafes hängt vollständig von der inhärenten Rhythmik des autonomen (automatischen) Atmungssystems im Medulla ab.57-59 Die freiwillige Kontrolle wird durch das Verhaltenssystem vermittelt, das die Belüftung im Wachzustand sowie nicht reagierende Funktionen beeinflusst61, 62 wie Phonation und Sprache. Darüber hinaus stellt der Wachheitsreiz, der wahrscheinlich aus dem aufsteigenden retikulären Aktivierungssystem 63,64 abgeleitet ist,einen tonischen Stimulus zur Beatmung während des Wachzustands dar., McNicholas und Mitarbeiter65 berichteten, dass das retikuläre Erregungssystem, das wahrscheinlich dem Wachreiz entspricht,63,64,66 einen tonischen Einfluss auf die Atemneuronen des Hirnstamms ausübt.
Respiratorische Neuronen des oberen Hirnstamms befinden sich in den rostralen Pons, im Bereich der parabrachialen und Kölliker-Fuse-Kerne (Pneumotaxic Center) und im dorsolateralen Bereich der unteren Pons (apneustic Center).56 Diese beiden Zentren beeinflussen die automatischen medullären respiratorischen Neuronen, die zwei Hauptgruppen umfassen.,38-40, 55-59,67, 68 Die dorsale Atemgruppe (DRG), die sich im NTS befindet, ist hauptsächlich, aber nicht ausschließlich, für die Inspiration verantwortlich, und die ventrale Atemgruppe (VRG), die sich im Bereich des Nucleus ambiguus und retroambigualis befindet, ist sowohl für die Inspiration als auch für die Exspiration verantwortlich (Abb. 7-8). Das VRG enthält den Botzinger-Komplex in der Rostralregion und die Pre-Botzinger-Region unmittelbar unterhalb des Botzinger-Komplexes, die hauptsächlich für die automatische Atemrhythmizität verantwortlich sind, da diese Neuronen eine intrinsische Schrittmacheraktivität aufweisen., Diese respiratorischen prämotorischen Neuronen in DRG und VRG senden Axone, die unterhalb des Obex abfallen und in den retikulospinalen Bahnen im ventrolateralen zervikalen Rückenmark absteigen, um Synapsen mit den spinalen respiratorischen Motoneuronen zu bilden, die die verschiedenen Atemmuskeln innervieren (siehe Abb. 7-3 und 7-4). Die respiratorische Rhythmogenese hängt von der tonischen Eingabe der peripheren und zentralen Strukturen ab, die auf den Markneuronen konvergieren.,35,55,69,70 Die parasympathischen vagalen Afferenzen aus den peripheren Atemwegen, den Carotis-und Aortenkörpern peripheren Chemorezeptoren, den zentralen Chemorezeptoren auf der ventrolateralen Oberfläche der Medulla lateral zu den Pyramiden, den supramedullären Strukturen (Vorderhirn, Mittelhirn und Pontinus) und den retikulären Aktivierungssystemen beeinflussen alle die medullären respiratorischen Neuronen, um die Rate, den Rhythmus und die Amplitude der Atmung und die innere Homöostase zu regulieren.5,55,56,70 Abbildung 7-9 zeigt die Auswirkungen verschiedener Hirnstamm – und Vagaltransektionen auf Beatmungsmuster.,
Das freiwillige Kontrollsystem für die Atmung mit Ursprung in der Großhirnrinde (Vorderhirn-und limbisches System) steuert die Atmung im Wachzustand und hat einige nicht reagierende Funktionen.55,60,70 Dieses System steigt mit dem corticobulbären und corticospinalen Trakt teilweise auf das automatische medulläre Steuersystem ab und endet und integriert sich bis zu einem gewissen Grad dort., Es steigt jedoch hauptsächlich mit dem Corticospinaltrakt zu den spinalen respiratorischen Motoneuronen im hohen zervikalen Rückenmark ab, wo sich die Fasern schließlich in die retikulospinalen Fasern integrieren, die aus den automatischen medullären respiratorischen Neuronen stammen, um eine reibungslose, koordinierte Funktion der Atmung im Wachzustand zu gewährleisten.39,40,53,59,71
Die Thoraxbalgkomponente besteht aus Brustknochen, Bindegewebe, Pleuramembranen, den Interkostalmuskeln und anderen Atemmuskeln sowie den Nerven und Blutgefäßen., Atemmuskelschwäche spielt eine entscheidende Rolle bei Schlafstörungen und Schlafstörungen bei neuromuskulären Störungen. Tabelle 7-2 listet die Atemmuskulatur. Der Hauptinspirationsmuskel ist das Zwerchfell (innerviert durch den Nervus phrenicus, gebildet durch motorische Wurzeln von C3 -, C4-und C5-Vorderhornzellen), unterstützt durch die äußeren Interkostalmuskeln (innerviert durch die thorakalen motorischen Wurzeln und Nerven), die den Kern der Brusthöhle und Lunge während der ruhigen normalen Atmung erweitern. Die Exspiration ist passiv und resultiert aus einem elastischen Rückstoß der Lunge., Während der erzwungenen und anstrengenden Atmung (z. B. Dyspnoe und Orthopnoe) unterstützen zusätzliche Atemmuskeln die Atmung. Zu den zusätzlichen inspiratorischen Muskeln gehören Sternocleidomastoideus, Trapezius und Scalenus (anterior, mittel und posterior) sowie Pectoralis, Serratus anterior und Latitissimus dorsi. Die zusätzlichen exspiratorischen Muskeln bestehen aus inneren Interkostal-und Bauchmuskeln (z. B. Rectus abdominis, äußere und innere schräge und Transversus abdominis), die von thorakalen motorischen Wurzeln und Nerven innerviert werden., Normalerweise funktionieren diese drei Atmungskomponenten (zentrale Steuerungen, Brustbalg und Lunge) automatisch reibungslos, um einen Gasaustausch (Übertragung von O2 in das Blut und Eliminierung von CO2 in die Atmosphäre) zur Beatmung, Diffusion und Perfusion zu ermöglichen. Minutenlüftung ist definiert als die pro Minute eingeatmete Luftmenge, die etwa 6 L entspricht; etwa 2 L bleiben im anatomischen Totraum, der aus dem oberen Atemweg und dem Mund besteht, und 4 L nehmen am Gasaustausch in den Millionen von Alveolen teil, die die Alveolarlüftung bilden., Atemversagen kann als Folge einer Funktionsstörung überall innerhalb dieser drei Hauptkomponenten der Atemkontrollsysteme auftreten.