functionele Neuroanatomie van de ademhaling
om de controle van de ademhaling te begrijpen, is het essentieel om basiskennis te hebben over alveolaire ventilatie en diffusie over de alveolaire capillaire membranen (d.w.z. verwijdering van kooldioxide naar en toevoer van zuurstof uit de atmosferische lucht met 21% O2, 78% stikstof en 1% andere inerte gassen). Een adequate pulmonale circulatie is essentieel om de processen van alveolaire ventilatie en diffusie te voltooien., Het ademhalingssysteem bestaat uit drie onderling verbonden en geïntegreerde componenten: centrale controllers in het medulla geholpen door de supramedullaire structuren, met inbegrip van voorhersenen invloed, perifere chemoreceptoren, en pulmonale en bovenste luchtwegreceptoren; de thoracale balg, bestaande uit respiratoire en andere thoracale spieren en hun innervatie en botten; en de longen, met inbegrip van de luchtwegen.Legallois34 ontdekte in 1812 dat de ademhaling afhankelijk is van een afgebakend gebied van het medulla., Na een intensieve periode van onderzoek in de 19e eeuw naar de ademhalingscentra, in de 20e eeuw Lumsden,35,36 en later Pitts en collega ‘ s,37 legde de basis voor moderne concepten van de centrale neuronale netwerken van de luchtwegen. Op basis van sectionering op verschillende niveaus van de hersenstam van katten, Lumsden35,36 voorgestelde pneumotaxische en apneustische centra in de pons en expiratoire en hijgende centra in de medulla. Later concludeerde Pitts’ groep37 uit experimenten met katten dat de inspiratoire en expiratoire centra zich in de medullaire reticulaire formatie bevonden.,
Er is een nauwe relatie tussen de respiratoire,38-40 centraal autonome,5,41,42 en hypnogene neuronen van de lagere hersenstam43–50 in het pontomedullaire gebied. De hypothalamische en lagere hersenstam hypnogene neuronen zijn ook verbonden.51 Wederzijdse verbindingen bestaan tussen de hypothalamus, de centrale kern van de amygdala, parabrachiale en Kölliker-Fuse kernen, en de NTS van de medulla (zie Fig. 7-1 en 7-2).8,41,52-54 daarnaast verbindt de NTS zich met de nucleus ambiguus en retroambigualis (zie Fig. 7-2).,8,52-54 aldus suggereren hun anatomische relaties nauwe functionele onderlinge afhankelijkheid tussen het centrale autonome netwerk en respiratoire en hypnogene neuronen. Daarnaast interageren perifere respiratoire receptoren (afkomstig van de pulmonale en tracheobronchiale boom) en chemoreceptoren (perifeer en centraal) met het centrale autonome netwerk in de regio van het NTS.38-40, 55, 56
de ademhaling wordt tijdens het wakker zijn en slapen gecontroleerd door twee afzonderlijke en onafhankelijke systemen 38-40,55-60: de metabole of automatische,39-40, 40 en de vrijwillige of gedragsmatige.,60 zowel metabolische als vrijwillige systemen werken tijdens het wakker zijn, maar de ademhaling tijdens de slaap is volledig afhankelijk van de inherente ritmiciteit van het autonome (automatische) ademhalingssysteem in het medulla.57-59 vrijwillige controle wordt gemedieerd door het gedragssysteem dat beà nvloedt ventilatie tijdens waakzaamheid evenals nonrespiratoire functies 61,62 zoals fonatie en spraak. Bovendien, de waakprikkel,die waarschijnlijk is afgeleid van het stijgende reticulaire activeringssysteem,63, 64 vertegenwoordigt een tonische stimulus voor ventilatie tijdens het waken., McNicholas en collega ‘ S65 rapporteerden dat het reticulaire opwindingssysteem, dat waarschijnlijk hetzelfde is als de waakprikkel,63,64,66 een tonische invloed uitoefent op de ademhalingsneuronen van de hersenstam.
respiratoire neuronen van de bovenste hersenstam bevinden zich in de rostrale pons, in het gebied van de parabrachiale en Kölliker-Fuse kernen (pneumotaxisch centrum), en in het dorsolaterale gebied van de onderste pons (apneustisch centrum).56 Deze twee centra beà nvloeden de automatische medullaire ademhalingsneuronen, die twee hoofdgroepen omvatten.,38-40, 55-59, 67, 68 de dorsale respiratoire groep (DRG) in het NTS is hoofdzakelijk, maar niet uitsluitend, verantwoordelijk voor inspiratie, en de ventrale respiratoire groep (VRG) in het gebied van de nucleus ambiguus en retroambigualis is verantwoordelijk voor zowel inspiratie als uitademing (Fig. 7-8). De VRG bevat het Botzinger-complex in het rostrale gebied en het pre-Botzinger-gebied direct onder het Botzinger-complex, voornamelijk verantwoordelijk voor de automatische ademhalingsritmiciteit omdat deze neuronen intrinsieke pacemaker-activiteit hebben., Deze respiratoire premotorische neuronen in de DRG en VRG sturen axonen die decusseren onder de obex en afdalen in de reticulospinale traktaten in het ventrikel cervicale ruggenmerg om synapsen te vormen met de spinale respiratoire motorische neuronen die de verschillende ademhalingsspieren innerveren(zie Fig. 7-3 en 7-4). Respiratoire ritmogenese hangt af van tonische input van de perifere en centrale structuren convergeren op de medullaire neuronen.,35,55,69,70 de parasympathische vagale afferenten van de perifere luchtwegen, de halsslagader en aorta lichaam perifere chemoreceptoren, de centrale chemoreceptoren gelegen op het ventrolaterale oppervlak van de medulla laterale aan de piramides, de supramedullaire (voorhersenen, middenhersenen en pontine regio ‘ s) structuren, en de reticulaire activeringssystemen beïnvloeden alle de medullaire ademhalingsneuronen om de snelheid, ritme en amplitude van de ademhaling en interne homeostase te reguleren.5,55,56,70 figuur 7-9 toont de effecten van verschillende hersenstam en vagale transecties op beademingspatronen.,
het vrijwillige controlesysteem voor de ademhaling afkomstig uit de hersenschors (voorhersenen en limbisch systeem) controleert de ademhaling tijdens het wakker zijn en heeft enkele niet-respiratoire functies.55,60,70 dit systeem daalt met de corticobulbar en corticospinale traktaten gedeeltelijk naar het automatische medullaire controlerende systeem en tot op zekere hoogte zowel eindigt en integreert daar., Nochtans, daalt het hoofdzakelijk met het corticospinal tractaat aan de motorneuronen van de spinale respiratoire, in het hoge cervicale ruggenmerg, waar de vezels uiteindelijk met de reticulospinal vezels die van de automatische medullaire ademhalingsneuronen voor vlotte, gecoördineerde werking van ademhaling tijdens waakzaamheid integreren.39,40,53,59,71
de thoracale balgcomponent bestaat uit borstbeenderen, bindweefsel, pleurale membranen, de intercostale en andere ademhalingsspieren, en de zenuwen en bloedvaten., De zwakheid van de ademhalingsspier speelt een kritieke rol in het veroorzaken van slaapdysfunctie en slaap-wanordelijke ademhaling in neuromusculaire wanorde. Tabel 7-2 geeft een overzicht van de ademhalingsspieren. De belangrijkste inspiratoire spier is het diafragma (innervated door de frenische zenuw, gevormd door motorwortels van C3, C4, en C5 voorste hoorncellen), bijgestaan door de externe intercostale spieren (innervated door de thoracale motorwortels en zenuwen), die de kern van de borstholte en longen uit te breiden tijdens rustige normale ademhaling. Expiratie is passief, als gevolg van elastische terugslag van de longen., Tijdens geforceerde en moeiteloze ademhaling (bijv. dyspneu en orthopneu), assisteren de accessoire ademhalingsspieren de ademhaling. Accessoire inspiratoire spieren omvatten de sternocleidomastoideus, trapezius en scalenus (anterior, middle, en posterior) evenals de pectoralis, serratus anterior en latitissimus dorsi. Uitademingsspieren bestaan uit interne intercostale en abdominale spieren (bijvoorbeeld rectus abdominis, externe en interne schuine en transversus abdominis) geïnnerveerd door thoracale motorische wortels en zenuwen., Normaal gesproken functioneren deze drie respiratoire componenten (centrale regelaars, borstbalgen en longen) soepel op een automatische manier om gasuitwisseling mogelijk te maken (overdracht van O2 in het bloed en verwijdering van CO2 in de atmosfeer) voor ventilatie, diffusie en perfusie. Minutenventilatie wordt gedefinieerd als de hoeveelheid lucht die per minuut wordt ingeademd, wat gelijk is aan ongeveer 6 L; ongeveer 2 L blijft in de anatomische dode ruimte, bestaande uit de bovenste luchtwegen en de mond, en 4 L neemt deel aan de gasuitwisseling in de miljoenen alveoli die alveolaire ventilatie vormen., Respiratoir falen kan optreden als gevolg van disfunctie overal binnen deze drie belangrijke componenten van de respiratoire controle systemen.