funktionell neuroanatomi av andning
för att förstå kontrollen av andning är det viktigt att ha grundläggande kunskaper om alveolär ventilation och diffusion över de alveolära kapillärmembranen (dvs eliminering av koldioxid till och tillförsel av syre från atmosfärisk luft som innehåller 21% O2, 78% kväve och 1% andra inerta gaser). En adekvat lungcirkulation är nödvändig för att slutföra processerna för alveolär ventilation och diffusion., Andningssystemet består av tre sammanhängande och integrerade komponenter: centrala styrenheter belägna i medulla med hjälp av supramedullära strukturer, inklusive forebrain inflytande, perifera kemoreceptorer, och lung-och övre luftvägarna receptorer; Bröst bälgen, bestående av respiratoriska och andra bröstmuskler och deras innervation och ben; och lungorna, inklusive luftvägarna.
Legallois34 upptäckte 1812 att andningen beror på en avgränsad region av medulla., Efter en intensiv period av forskning på 1800-talet på andningscentra, på 1900-talet Lumsden,35,36 och senare Pitts och medarbetare,37 lade grunden för moderna begrepp i de centrala respiratoriska neuronala näten. Baserat på snittning på olika nivåer av hjärnstammen hos katter,Lumsden35, föreslog 36 pneumotaxiska och apneustiska centra i pons och expiratoriska och gaspingcentra i medulla. Senare drog Pitts grupp37 slutsatsen från experiment med katter att inspirations-och expiratoriecentren var belägna i den medullära retikulära bildningen.,
det finns ett nära samband mellan andningsorganen, 38-40 centrala autonoma, 5, 41, 42 och lägre hjärnstammen hypnogena neuroner43-50 i pontomedullary regionen. Hypotalamus och lägre hjärnstammen hypnogena neuroner är också anslutna.51 ömsesidiga kopplingar finns mellan hypotalamus, den centrala kärnan i amygdala, parabrachial och Kölliker-Säkringskärnor och nts i medulla (se fig. 7-1 och 7-2).8,41,52–54 dessutom NTS ansluter med nucleus ambiguus och retroambigualis (se Fig. 7-2).,8,52-54 således deras anatomiska relationer tyder på nära funktionellt ömsesidigt beroende bland det centrala autonoma nätverket och respiratoriska och hypnogena neuroner. Dessutom interagerar perifera respiratoriska receptorer (som härrör från lung-och trakeobronchialträdet) och kemoreceptorer (perifera och Centrala) med det centrala autonoma nätverket i NTS-regionen.38-40, 55, 56
andning styrs under vakenhet och sömn med två separata och oberoende systems38–40,57–60: den metaboliska eller automatiska,39,40 och den frivilliga eller beteendemässiga.,60 både metaboliska och frivilliga system fungerar under vakenhet, men andning under sömnen är helt beroende av den inneboende rytmiciteten hos det autonoma (automatiska) andningssystemet som ligger i medulla.57-59 frivillig kontroll förmedlas genom beteendesystemet som påverkar ventilation under vakenhet samt icke-respiratoriska funktioner61,62 såsom fonation och tal. Dessutom är vakenhetsstimulansen,som förmodligen härrör från det stigande retikulära aktiveringssystemet,63, 64 en tonisk stimulans till ventilation under vakenhet., McNicholas och medarbetare 65 rapporterade att det retikulära upphetsningssystemet, vilket förmodligen är detsamma som vakenhetstimulansen,63,64,66 utövar ett toniskt inflytande på hjärnstammen respiratoriska neuroner.
övre hjärnstammen respiratoriska neuroner är belägna i rostral pons, i området för parabrachial och Kölliker-Fuse kärnor (pneumotaxic center), och i dorsolateral regionen av de nedre pons (apneustisk centrum).56 dessa två centra påverkar de automatiska medullära respiratoriska neuronerna, som består av två huvudgrupper.,38-40,55-59,67,68 den dorsala andningsgruppen (DRG) som ligger i NTS är huvudsakligen ansvarig, men inte uteslutande, för inspiration, och den ventrala andningsgruppen (VRG) som ligger i regionen av kärnan ambiguus och retroambigualis är ansvarig för både inspiration och utgång (Fig. 7-8). VRG innehåller botzinger-komplexet i rostral-regionen och pre-Botzinger-regionen strax under Botzinger-komplexet, som huvudsakligen ansvarar för den automatiska andningsrytmiciteten eftersom dessa neuroner har inneboende pacemakeraktivitet., Dessa respiratoriska premotorneuroner i DRG och VRG skickar axoner som dekusserar under obex och faller i retikulospinalvägarna i den ventrolaterala cervicala ryggmärgen för att bilda synapser med spinal respiratoriska motorneuroner som innerverar de olika andningsmusklerna(se fig. 7-3 och 7-4). Respiratorisk rytmogenes beror på tonisk ingång från de perifera och centrala strukturerna som konvergerar på medullära neuroner.,35,55,69,70 parasympatiska vagala afferenter från de perifera luftvägarna, karotid-och aortakroppens perifera kemoreceptorer, de centrala kemoreceptorerna som ligger på den ventrolaterala ytan av medulla lateralt till pyramiderna, de supramedullära strukturerna (forebrain, midbrain och pontine regions) och de retikulära aktiverande systemen påverkar alla de medullära respiratoriska neuronerna för att reglera hastigheten, rytmen och amplituden för andning och inre homeostas.5,55,56,70 figur 7-9 visar effekterna av olika hjärnstammen och vagala transektioner på ventilationsmönster.,
det frivilliga kontrollsystemet för andning med ursprung i hjärnbarken (forebrain och limbiska systemet) kontrollerar andning under vakenhet och har vissa icke-respiratoriska funktioner.55,60,70 detta system går ner med kortikobulbar och kortikospinalbanor delvis till det automatiska medullära styrsystemet och i viss utsträckning avslutas och integreras där., Emellertid är det i första hand ned med kortikospinalkanalen till spinal respiratoriska motoriska nervceller, i den höga halskotpelaren, där fibrerna slutligen integreras med retikulospinalfibrer som härrör från de automatiska medullära respiratoriska nervceller för smidig, samordnad funktion av andning under vakenhet.39,40,53,59,71
bröstkorgskomponenten består av bröstben, bindväv, pleurala membran, interkostala och andra andningsmuskler samt nerver och blodkärl., Respiratorisk muskelsvaghet spelar en kritisk roll för att orsaka sömndysfunktion och sömnstörning i neuromuskulära störningar. Tabell 7-2 listar andningsmusklerna. Den huvudsakliga inandningsmuskeln är membranet (innerverad av den phrenic nerven, bildad av motoriska rötter C3, C4 och C5 främre hornceller), biträdd av de yttre interkostala musklerna (innerverad av bröstmotorrötterna och nerverna), som expanderar kärnan i brösthålan och lungorna under tyst normal andning. Utgången är passiv, som härrör från lungens elastiska rekyl., Under påtvingad och ansträngande andning (t.ex. dyspné och ortopné), hjälper till med andningsmuskulaturen. Tillbehör inspiratoriska muskler inkluderar sternocleidomastoideus, trapezius, och scalenus (främre, mellersta och bakre) samt pectoralis, serratus anterior, och latitissimus dorsi. Tillbehör expiratory muskler består av inre interkostala och magmusklerna (t.ex. rectus abdominis, yttre och inre sneda, och transversus abdominis) innerveras av bröstkorg motor rötter och nerver., Normalt fungerar dessa tre respiratoriska komponenter (centrala kontroller, bröstkorgar och lungor) smidigt på ett automatiskt sätt för att tillåta gasutbyte (överföring av O2 i blodet och eliminering av CO2 i atmosfären) för ventilation, diffusion och perfusion. Minutventilation definieras som mängden luft som andas per minut, vilket motsvarar ca 6 L; ca 2 L stanna i anatomiskt dödutrymme, bestående av den övre luftvägarna och munnen, och 4 L delta i gasutbyte i miljontals alveoler som utgör alveolär ventilation., Andningssvikt kan uppstå som ett resultat av dysfunktion var som helst inom dessa tre huvudkomponenter i andningskontrollsystemen.