Neuroanatomia Funzionale della Respirazione
per capire il controllo della respirazione, è essenziale avere una conoscenza di base della ventilazione alveolare e diffusione attraverso la capillare alveolare membrane (cioè, l’eliminazione di anidride carbonica e alla fornitura di ossigeno dall’aria atmosferica contiene il 21% di O2, il 78% di azoto, e 1% di altri gas inerti). Un’adeguata circolazione polmonare è essenziale per completare i processi di ventilazione e diffusione alveolare., Il sistema respiratorio è costituito da tre componenti interconnessi e integrati: controllori centrali situati nel midollo aiutato dalle strutture supramedullari, tra cui l’influenza del proencefalo, chemorecettori periferici e recettori polmonari e delle vie aeree superiori; il soffietto toracico, costituito da muscoli respiratori e altri muscoli toracici e loro innervazione e ossa; e i polmoni, comprese le vie aeree.
Legallois34 scoprì nel 1812 che la respirazione dipende da una regione circoscritta del midollo., Dopo un intenso periodo di ricerca nel 19 ° secolo sui centri respiratori, nel 20 ° secolo Lumsden,35,36 e più tardi Pitts e colleghi,37 ha gettato le basi per i concetti moderni delle reti neuronali respiratorie centrali. Sulla base del sezionamento a diversi livelli del tronco cerebrale dei gatti, Lumsden35, 36 ha proposto centri pneumotassici e apneustici nei pons e centri espiratori e ansimanti nel midollo. Più tardi, il gruppo di Pitts37 concluse da esperimenti con gatti che i centri inspiratori ed espiratori si trovavano nella formazione reticolare midollare.,
Esiste una stretta interrelazione tra i neuroni ipnogenici del tronco cerebrale respiratorio,38-40 centrale autonomo,5,41,42 e inferiore 43-50 nella regione pontomedullare. Anche i neuroni ipnogeni del tronco cerebrale ipotalamico e inferiore sono collegati.51 Esistono connessioni reciproche tra l’ipotalamo, il nucleo centrale dell’amigdala, i nuclei parabrachiali e Kölliker-Fusibili e gli NTS del midollo (vedi Fig. 7-1 e 7-2).8,41,52-54 Inoltre, il NTS si collega con il nucleo ambiguus e retro ambigualis (vedi Fig. 7-2).,8,52-54 Quindi le loro relazioni anatomiche suggeriscono una stretta interdipendenza funzionale tra la rete autonoma centrale e i neuroni respiratori e ipnogeni. Inoltre, i recettori respiratori periferici (derivanti dall’albero polmonare e tracheobronchiale) e i chemorecettori (periferici e centrali) interagiscono con la rete autonoma centrale nella regione del NTS.38-40,55,56
La respirazione è controllata durante la veglia e il sonno da due sistemi separati e indipendenti38–40,57–60: il metabolico o automatico, 39, 40 e il volontario o comportamentale.,60 Entrambi i sistemi metabolici e volontari operano durante la veglia, ma la respirazione durante il sonno dipende interamente dalla ritmicità intrinseca del sistema di controllo respiratorio autonomo (automatico) situato nel midollo.57-59 Il controllo volontario è mediato attraverso il sistema comportamentale che influenza la ventilazione durante la veglia e le funzioni non respiratori61, 62 come la fonazione e la parola. Inoltre, lo stimolo della veglia, che probabilmente deriva dal sistema di attivazione reticolare ascendente, 63, 64 rappresenta uno stimolo tonico alla ventilazione durante la veglia., McNicholas e coworkers65 hanno riferito che il sistema di eccitazione reticolare, che è probabilmente lo stesso dello stimolo della veglia,63,64,66 esercita un’influenza tonica sui neuroni respiratori del tronco cerebrale.
I neuroni respiratori del tronco cerebrale superiore si trovano nei pons rostrali, nella regione dei nuclei parabrachiali e dei fusibili di Kölliker (centro pneumotassico) e nella regione dorsolaterale dei pons inferiori (centro apneustico).56 Questi due centri influenzano i neuroni respiratori midollari automatici, che comprendono due gruppi principali.,38-40,55-59,67, 68 Il gruppo respiratorio dorsale (DRG) situato nel NTS è responsabile principalmente, ma non esclusivamente, per l’ispirazione, e il gruppo respiratorio ventrale (VRG) situato nella regione del nucleo ambiguus e retro ambigualis è responsabile sia per l’ispirazione che per l’espirazione (Fig. 7-8). Il VRG contiene il complesso di Botzinger nella regione rostrale e la regione pre-Botzinger immediatamente sotto il complesso di Botzinger, responsabile principalmente della ritmicità respiratoria automatica in quanto questi neuroni hanno attività di pacemaker intrinseca., Questi neuroni premotori respiratori nel DRG e VRG inviano assoni che decussano sotto l’obex e scendono nei tratti reticolospinali nel midollo spinale cervicale ventrolaterale per formare sinapsi con i motoneuroni respiratori spinali che innervano i vari muscoli respiratori(vedi Fig. 7-3 e 7-4). La ritmogenesi respiratoria dipende dall’input tonico dalle strutture periferiche e centrali che convergono sui neuroni midollari.,35,55,69,70 parasimpatico vagale afferenze periferiche dalle vie respiratorie, il carotidei e aortici corpo chemocettori periferici, centrale chemocettori trova ventrolateral superficie del midollo laterale alle piramidi, la supramedullary (proencefalo, mesencefalo, e pontine regioni) strutture e l’attivazione reticolare dei sistemi di influenzare l’midollare respiratorio neuroni per regolare la velocità, il ritmo e l’ampiezza di respiro e omeostasi interna.5,55,56,70 Figura 7-9 mostra gli effetti di vari tronco cerebrale e transezioni vagali su modelli ventilatorie.,
Il sistema di controllo volontario per la respirazione proveniente dalla corteccia cerebrale (proencefalo e sistema limbico) controlla la respirazione durante la veglia e ha alcune funzioni non respiratorie.55,60,70 Questo sistema scende con i tratti corticobulbare e corticospinale in parte al sistema di controllo midollare automatico e in una certa misura vi termina e si integra., Tuttavia, discende principalmente con il tratto corticospinale ai motoneuroni respiratori spinali, nell’alto midollo spinale cervicale, dove le fibre si integrano infine con le fibre reticolospinali provenienti dai neuroni respiratori midollari automatici per un funzionamento regolare e coordinato della respirazione durante la veglia.39,40,53,59,71
La componente del soffietto toracico è costituita da ossa toraciche, tessuto connettivo, membrane pleuriche, muscoli respiratori intercostali e altri, nervi e vasi sanguigni., La debolezza muscolare respiratoria svolge un ruolo critico nel causare disfunzioni del sonno e la respirazione disordinata del sonno nei disturbi neuromuscolari. La tabella 7-2 elenca i muscoli respiratori. Il principale muscolo inspiratorio è il diaframma (innervato dal nervo frenico, formato dalle radici motorie delle cellule del corno anteriore C3, C4 e C5), assistito dai muscoli intercostali esterni (innervati dalle radici e dai nervi motori toracici), che espandono il nucleo della cavità toracica e dei polmoni durante la respirazione normale tranquilla. L’espirazione è passiva, derivante dal rinculo elastico dei polmoni., Durante la respirazione forzata e faticosa (ad esempio, dispnea e ortopnea), i muscoli accessori della respirazione assistono la respirazione. I muscoli inspiratori accessori includono lo sternocleidomastoideo, il trapezio e lo scaleno (anteriore, medio e posteriore), nonché il pettorale, il serrato anteriore e il latitissimus dorsi. I muscoli espiratori accessori sono costituiti da muscoli intercostali e addominali interni (ad esempio, retto addominale, obliquo esterno e interno e trasversale addominale) innervati da radici e nervi motori toracici., Normalmente, questi tre componenti respiratori (controllori centrali, soffietti toracici e polmoni) funzionano senza problemi in modo automatico per consentire lo scambio di gas (trasferimento di O2 nel sangue ed eliminazione di CO2 nell’atmosfera) per ventilazione, diffusione e perfusione. La ventilazione minuto è definita come la quantità di aria respirata al minuto, che equivale a circa 6 L; circa 2 L rimangono nello spazio morto anatomico, costituito dalle vie aeree superiori e dalla bocca, e 4 L partecipano allo scambio di gas nei milioni di alveoli che costituiscono la ventilazione alveolare., Insufficienza respiratoria può verificarsi a causa di disfunzione ovunque all’interno di questi tre componenti principali dei sistemi di controllo respiratorio.