Neuroanatomía funcional de la respiración
para comprender el control de la respiración, es esencial tener conocimientos básicos sobre la ventilación alveolar y la difusión a través de las membranas capilares alveolares (es decir, la eliminación de dióxido de carbono y el suministro de oxígeno del aire atmosférico que contiene 21% de O2, 78% de nitrógeno y 1% de otros gases inertes). Una circulación pulmonar adecuada es esencial para completar los procesos de ventilación alveolar y difusión., El sistema respiratorio se compone de tres componentes interrelacionados e integrados: controladores centrales ubicados en la médula con la ayuda de las estructuras supramedulares, que incluyen la influencia del cerebro anterior, los quimiorreceptores periféricos y los receptores de las vías respiratorias pulmonares y superiores; el fuelle torácico, que consiste en los músculos respiratorios y otros músculos torácicos y su inervación y huesos; y los pulmones, que incluyen las vías respiratorias.
Legallois34 descubrió en 1812 que la respiración depende de una región circunscrita de la médula., Después de un intenso período de investigación en el siglo XIX sobre los centros respiratorios, en el siglo XX Lumsden,35,36 y más tarde Pitts and coworkers,37 sentaron las bases para los conceptos modernos de las redes neuronales respiratorias centrales. Basándose en la seccionación a diferentes niveles del tronco encefálico de los gatos, Lumsden35,36 propuso centros neumotáxicos y apneústicos en el puente y centros espiratorios y jadeantes en la médula. Más tarde, el grupo de Pitts37 concluyó a partir de experimentos con gatos que los centros inspiratorios y espiratorios estaban ubicados en la formación reticular medular.,
existe una estrecha interrelación entre las neuronas neumáticas38–40 centrales autonómicas,5,41,42 E hipnogénicas del tronco encefálico bajo43-50 en la región pontomedular. Las neuronas hipnogénicas hipotalámicas y del tronco encefálico inferior también están conectadas.51 existen conexiones recíprocas entre el hipotálamo, el núcleo central de la amígdala, los núcleos parabraquiales y fusibles de Kölliker, y el NTS de la médula (ver Figs. 7-1 y 7-2).8,41,52 – 54 además, el NTS se conecta con el núcleo ambiguus y retroambigualis (ver Fig. 7-2).,8,52-54 por lo tanto, sus relaciones anatómicas sugieren una estrecha interdependencia funcional entre la red autonómica central y las neuronas respiratorias e hipnogénicas. Además, los receptores respiratorios periféricos (que surgen del árbol pulmonar y traqueobronquial) y los quimiorreceptores (periféricos y centrales) interactúan con la red autonómica central en la región de la NTS.38-40,55,56
la Respiración es controlada durante la vigilia y el sueño por dos separadas e independientes systems38–40,57–60: metabólicas o automática,39,40 y el voluntario o de comportamiento.,60 tanto el sistema metabólico como el voluntario operan durante la vigilia, pero la respiración durante el sueño depende completamente de la rítmicidad inherente del sistema de control respiratorio autónomo (automático) ubicado en la médula.57-59 el control voluntario está mediado por el sistema conductual que influye en la ventilación durante la vigilia así como en las funciones no respiratorias61,62 como la fonación y el habla. Además, el estímulo de vigilia, que probablemente se deriva del sistema de activación reticular ascendente63, 64, representa un estímulo tónico a la ventilación durante la vigilia., McNicholas y coworkers65 informaron que el sistema de excitación reticular, que es probablemente el mismo que el estímulo de vigilia63, 64, 66, ejerce una influencia tónica sobre las neuronas respiratorias del tronco encefálico.
Las neuronas respiratorias del tronco encefálico superior se localizan en el puente rostral, en la región de los núcleos parabraquiales y fusibles de Kölliker (centro neumotáxico), y en la región dorsolateral del puente inferior (centro apneústico).56 estos dos centros influyen en las neuronas respiratorias medulares automáticas, que comprenden dos grupos principales.,38-40,55-59,67, 68 el grupo respiratorio dorsal (DRG) ubicado en la NTS es responsable principalmente, pero no exclusivamente, de la inspiración, y el grupo respiratorio ventral (VRG) ubicado en la región del núcleo ambiguus y retroambigualis es responsable tanto de la inspiración como de la espiración (Fig. 7-8). El VRG contiene el complejo de Botzinger en la región rostral y la región pre-Botzinger inmediatamente debajo del complejo de Botzinger, responsable principalmente de la rítmicidad respiratoria automática ya que estas neuronas tienen actividad marcapasos intrínseca., Estas neuronas premotoras respiratorias en el DRG y VRG envían axones que decussate debajo del obex y descienden en los tractos reticulospinales en la médula espinal cervical ventrolateral para formar sinapsis con las neuronas motoras respiratorias espinales inervando los diversos músculos respiratorios(ver Figs. 7-3 y 7-4). La rítmogénesis respiratoria depende de la entrada tónica de las estructuras periféricas y centrales que convergen en las neuronas medulares.,35,55,69,70 los aferentes vagales parasimpáticos de las vías respiratorias periféricas, los quimiorreceptores periféricos del cuerpo carotídeo y aórtico, los quimiorreceptores centrales ubicados en la superficie ventrolateral de la médula lateral a las pirámides, las estructuras supramedulares (cerebro anterior, cerebro medio y regiones Pontinas) y los sistemas Activadores reticulares influyen en las neuronas respiratorias medulares para regular la velocidad, el ritmo y la amplitud de la respiración y la homeostasis interna.5,55,56,70 la figura 7-9 muestra los efectos de varias transecciones de tronco encefálico y vagal sobre los patrones ventilatorios.,
el sistema de control voluntario para la respiración que se origina en la corteza cerebral (cerebro anterior y sistema límbico) controla la respiración durante la vigilia y tiene algunas funciones no respiratorias.55,60,70 este sistema desciende con los tractos corticobulbar y corticoespinal en parte al sistema de control medular automático y en cierta medida ambos termina e integra allí., Sin embargo, desciende principalmente con el tracto corticoespinal a las neuronas motoras respiratorias espinales, en la médula espinal cervical alta, donde las fibras finalmente se integran con las fibras reticuloespinales originarias de las neuronas respiratorias medulares automáticas para un funcionamiento suave y coordinado de la respiración durante la vigilia.39,40,53,59,71
el componente del fuelle torácico está formado por los huesos torácicos, el tejido conjuntivo, las membranas pleurales, los músculos intercostales y otros músculos respiratorios, y los nervios y vasos sanguíneos., La debilidad de los músculos respiratorios juega un papel crítico en la causa de la disfunción del sueño y la respiración desordenada del sueño en los trastornos neuromusculares. La tabla 7-2 enumera los músculos respiratorios. El principal músculo inspiratorio es el diafragma (inervado por el nervio frénico, formado por las raíces motoras de las células del cuerno anterior C3, C4 y C5), asistido por los músculos intercostales externos (inervados por las raíces motoras torácicas y los nervios), que expanden el núcleo de la cavidad torácica y los pulmones durante la respiración normal tranquila. La espiración es pasiva, como resultado del retroceso elástico de los pulmones., Durante la respiración forzada y con esfuerzo (por ejemplo, disnea y ortopnea), los músculos accesorios de la respiración ayudan a la respiración. Los músculos inspiratorios accesorios incluyen el esternocleidomastoideo, el trapecio y el escaleno (anterior, medio y posterior), así como el pectoral, el serrato anterior y el latitissimus dorsi. Los músculos espiratorios accesorios consisten en músculos internos intercostales y abdominales (por ejemplo, recto abdominal, oblicuo externo e interno, y transverso abdominal) inervados por raíces y nervios motores torácicos., Normalmente, estos tres componentes respiratorios (controladores centrales, fuelle torácico y pulmones) funcionan suavemente de manera automática para permitir el intercambio de gases (transferencia de O2 a la sangre y eliminación de CO2 a la atmósfera) para ventilación, difusión y perfusión. La ventilación por minuto se define como la cantidad de aire respirado por minuto, que equivale a cerca de 6 L; aproximadamente 2 l permanecen en el espacio muerto anatómico, constituido por la vía aérea superior y la boca, y 4 L participan en el intercambio gaseoso en los millones de alvéolos que constituyen la ventilación alveolar., La insuficiencia respiratoria puede ocurrir como resultado de la disfunción en cualquier lugar dentro de estos tres componentes principales de los sistemas de control respiratorio.