Bakteriophagen sind Viren, die innerhalb eines Bakteriums infizieren und replizieren. Gemäßigte Phagen (wie Lambda-Phagen) können sich sowohl im lytischen als auch im lysogenen Zyklus vermehren. Über den lysogenen Zyklus wird das Genom des Bakteriophagen nicht exprimiert und stattdessen in das Genom des Bakteriophagen integriert, um das Genom zu bilden. Da die genetische Information des Bakteriophagen als Prophage in die genetische Information des Bakteriums integriert wird, repliziert sich der Bakteriophage passiv, wenn sich das Bakterium teilt, um Tochterbakterienzellen zu bilden., In diesem Szenario enthalten die Tochterbakterienzellen Prophagen und sind als Lysogene bekannt. Lysogene können viele Generationen im lysogenen Zyklus verbleiben, können aber jederzeit über einen als Induktion bekannten Prozess in den lytischen Zyklus wechseln. Während der Induktion wird Prophagen-DNA aus dem Bakteriengenom ausgeschnitten und transkribiert und übersetzt, um Fellproteine für das Virus herzustellen und das lytische Wachstum zu regulieren.
Der Modellorganismus zur Untersuchung der Lysogenie ist der Lambda-Phage., Die Prophageintegration, Aufrechterhaltung der Lysogenie, Induktion und Kontrolle der Phagen-Genom-Exzision in der Induktion wird im Lambda-Phagen-Artikel ausführlich beschrieben.
Fitness-Kompromisse für Bakterienedit
Bakteriophagen sind parasitär, weil sie ihre Wirte infizieren, bakterielle Maschinen verwenden, um die Bakterien zu replizieren und letztendlich zu lysieren. Gemäßigte Phagen können über den lysogenen Kreislauf sowohl Vor-als auch Nachteile für ihre Wirte mit sich bringen. Während des lysogenen Zyklus wird das Virusgenom als Prophage eingebaut und ein Repressor verhindert die Virusreplikation., Nichtsdestotrotz kann ein gemäßigter Phage der Repression entkommen, um sich zu replizieren, Viruspartikel zu produzieren und die Bakterien zu lysieren. Der gemäßigte Phagen, der der Repression entgeht, wäre ein Nachteil für die Bakterien. Andererseits kann die Prophage Gene übertragen, die die Virulenz und Resistenz des Wirts gegen das Immunsystem verstärken. Außerdem verleiht der von der Prophage produzierte Repressor, der verhindert, dass Prophage-Gene exprimiert werden, den Wirtsbakterien Immunität gegen eine lytische Infektion durch verwandte Viren.,
Kürzlich wurde ein anderes System, Arbitrium, für Bakteriophagen beschrieben, die mehrere Bacillus-Arten infizieren, bei denen die Entscheidung zwischen Lyse und Lysogenie zwischen Bakterien durch einen Peptidfaktor übertragen wird.
Lysogene konversionEdit
Bei einigen Wechselwirkungen zwischen lysogenen Phagen und Bakterien kann die lysogene Umwandlung auftreten, die auch als Phagenkonvertierung bezeichnet werden kann. Es ist, wenn ein gemäßigter Phagen eine Veränderung des Phänotyps der infizierten Bakterien induziert, die nicht Teil eines üblichen Phagen-Zyklus ist., Veränderungen können häufig die äußere Membran der Zelle betreffen, indem Sie sie für andere Phagen undurchlässig machen oder sogar die pathogene Fähigkeit der Bakterien für einen Wirt erhöhen. Auf diese Weise spielen gemäßigte Bakteriophagen auch eine Rolle bei der Ausbreitung von Virulenzfaktoren wie Exotoxinen und Exoenzymen unter Bakterien. Diese Veränderung bleibt dann im Genom der infizierten Bakterien und wird kopiert und an Tochterzellen weitergegeben.
Bakterielle Überlebenedit
Lysogene Umwandlung hat gezeigt, Biofilmbildung in Bacillus anthracis Stämme von B ermöglichen., anthracis, die von allen Phagen geheilt wurden, konnten keine Biofilme bilden, bei denen es sich um oberflächlich haftende Bakteriengemeinschaften handelt, die es Bakterien ermöglichen, besser auf Nährstoffe zuzugreifen und Umweltbelastungen zu überleben. Neben der Biofilmbildung in B. anthracis hat die lysogene Umwandlung von Bacillus subtilis, Bacillus thuringiensis und Bacillus cereus eine erhöhte Sporulationsrate oder-ausdehnung gezeigt. Sporulation produziert Endosporen, die metabolisch ruhende Formen der Bakterien sind, die sehr resistent gegen Temperatur, ionisierende Strahlung, Austrocknung, Antibiotika und Desinfektionsmittel sind.,
Bakterielle Virulenzedit
Es wurde auch gezeigt, dass sich nicht virulente Bakterien durch lysogene Umwandlung mit den auf der lysogenen Prophage getragenen Virulenzfaktoren in hoch virulente Krankheitserreger umwandeln. Virulenzgene, die in Prophagen als diskrete autonome genetische Elemente, sogenannte Idioten, transportiert werden, verschaffen den Bakterien einen Vorteil, der dem Virus indirekt durch ein verbessertes Lysogenüberleben zugute kommt.
Beispiele:
- Corynebacterium diphtheriae produziert das Toxin der Diphtherie nur, wenn es mit dem Phagen β infiziert ist., In diesem Fall wird das Gen, das für das Toxin kodiert, vom Phagen getragen, nicht vom Bakterium.
- Vibrio cholerae ist ein ungiftiger Stamm, der toxisch werden kann und Choleratoxin produziert, wenn er mit dem Phage CTX-Virus infiziert ist.
- Shigella dysenteriae, die Dysenterie produziert, hat Toxine, die in zwei Hauptgruppen fallen, Stx1 und Stx2, deren Gene als Teil des Genoms von Lambdoid-Prophagen gelten.
- Streptococcus pyogenes, produzieren ein pyrogenes Exotoxin, erhalten durch lysogene Umwandlung,die Fieber und einen scharlachroten Hautausschlag, Scharlach verursacht.,
- Bestimmte Stämme von Clostridium botulinum, die Botulismus verursachen, exprimieren Botulinumtoxin aus Phagen-tranduzierten Genen.
Verhinderung lysogener induktionEdit
Strategien zur Bekämpfung bestimmter bakterieller Infektionen durch Blockierung der Prophageninduktion (Übergang vom lytischen Zyklus zum lysogenen Zyklus) durch Eliminierung von In vivo-Induktionsmitteln wurden vorgeschlagen. Reaktive Sauerstoffspezies (ROS), wie Wasserstoffperoxid, sind starke Oxidationsmittel, die sich in freie Radikale zersetzen und DNA-Schäden an Bakterien verursachen können, was die prophylaktische Induktion verhindert., Eine mögliche Strategie zur Bekämpfung der prophylaktischen Induktion ist die Verwendung von Glutathion, einem starken Antioxidans, das Zwischenprodukte freier Radikale entfernen kann. Ein anderer Ansatz könnte darin bestehen, eine Überexpression des CI-Repressors zu verursachen, da die Prophageinduktion nur auftritt, wenn die Konzentration des CI-Repressors zu niedrig ist.