Abbildung 1a: hauptkortikale Domänen des motorischen Systems. Der primäre motorische Kortex (M1) liegt entlang des präzentralen Gyrus und erzeugt die Signale, die die Ausführung der Bewegung steuern. Sekundäre motorische Bereiche sind an der Motorplanung beteiligt. Die Schnittebene ist in Abbildung 1b dargestellt.
Fast das gesamte Verhalten beinhaltet die motorische Funktion, vom Sprechen über das Gestikulieren bis zum Gehen., Aber selbst eine einfache Bewegung wie das Erreichen eines Glases Wasser kann eine komplexe motorische Aufgabe sein. Ihr Gehirn muss nicht nur herausfinden, welche Muskeln sich zusammenziehen und in welcher Reihenfolge Sie Ihre Hand zum Glas lenken, sondern auch die Kraft schätzen, die zum Aufnehmen des Glases erforderlich ist. Andere Faktoren, wie wie viel Wasser im Glas ist und aus welchem Material das Glas besteht, beeinflussen auch die Gehirnberechnungen. Es überrascht nicht, dass es viele anatomische Regionen gibt, die an der motorischen Funktion beteiligt sind.,
Der primäre motorische Kortex oder M1 ist einer der wichtigsten Hirnbereiche, die an der motorischen Funktion beteiligt sind. M1 befindet sich im Frontallappen des Gehirns entlang einer Beule, die als präzentraler Gyrus bezeichnet wird (Abbildung 1a). Die Rolle des primären motorischen Kortex besteht darin, neuronale Impulse zu erzeugen, die die Ausführung der Bewegung steuern. Signale von M1 kreuzen die Körpermitte, um die Skelettmuskulatur auf der gegenüberliegenden Körperseite zu aktivieren, was bedeutet, dass die linke Gehirnhälfte die rechte Körperseite und die rechte Hemisphäre die linke Körperseite steuert., Jeder Teil des Körpers ist im primären motorischen Kortex dargestellt, und diese Darstellungen sind somatotopisch angeordnet — der Fuß befindet sich neben dem Bein neben dem Rumpf neben dem Arm und der Hand. Die Menge an Gehirnmasse, die einem bestimmten Körperteil gewidmet ist, stellt die Menge an Kontrolle dar, die der primäre motorische Kortex über diesen Körperteil hat. Zum Beispiel ist viel kortikaler Raum erforderlich, um die komplexen Bewegungen der Hand und Finger zu kontrollieren, und diese Körperteile haben größere Darstellungen in M1 als der Rumpf oder die Beine, deren Muskelmuster relativ einfach sind., Diese unverhältnismäßige Karte des Körpers im motorischen Kortex wird als motorischer Homunculus bezeichnet (Abbildung 1b).
Abbildung 1b: Der Motorhomunkulus im primären motorischen Cortex. Eine figurative Darstellung des Körpers ist im primären motorischen Kortex kodiert. Der Abschnitt entspricht der in Abbildung 1a angegebenen Ebene. Körperteile mit komplexen Repertoires feiner Bewegung, wie die Hand, benötigen mehr kortikalen Raum in M1, während Körperteile mit relativ einfacheren Bewegungen, wie die Hüfte, weniger kortikalen Raum benötigen.,
Andere Regionen des Kortex, die an der motorischen Funktion beteiligt sind, werden als sekundäre motorische Kortizen bezeichnet. Diese Regionen umfassen den hinteren parietalen Kortex, den prämotorischen Kortex und den ergänzenden motorischen Bereich (SMA). Der hintere parietale Kortex ist an der Umwandlung visueller Informationen in motorische Befehle beteiligt. Zum Beispiel würde der hintere parietale Kortex an der Bestimmung beteiligt sein, wie der Arm zu einem Glas Wasser gesteuert werden soll, basierend darauf, wo sich das Glas im Raum befindet. Die hinteren parietalen Bereiche senden diese Informationen an den prämotorischen Kortex und den ergänzenden motorischen Bereich weiter., Der prämotorische Kortex liegt direkt vor (vor) dem primären motorischen Kortex. Es ist an der sensorischen Bewegungsführung beteiligt und steuert die proximaleren Muskeln und Rumpfmuskeln des Körpers. In unserem Beispiel würde der prämotorische Kortex helfen, den Körper zu orientieren, bevor er nach dem Glas Wasser greift. Der ergänzende motorische Bereich liegt oberhalb oder medial zum prämotorischen Bereich, ebenfalls vor dem primären motorischen Kortex. Es ist an der Planung komplexer Bewegungen und an der Koordination von Zweihandbewegungen beteiligt., Der ergänzende motorische Bereich und die prämotorischen Regionen senden sowohl Informationen an den primären motorischen Kortex als auch an hirnstammmotorische Regionen.
Neuronen in M1, SMA und prämotorischer Kortex führen zu den Fasern des Corticospinaltrakts. Der Kortikospinaltrakt ist der einzige direkte Weg vom Kortex zur Wirbelsäule und besteht aus über einer Million Fasern. Diese Fasern steigen durch den Hirnstamm ab, wo die Mehrheit von ihnen auf die gegenüberliegende Seite des Körpers übergeht. Nach dem Überqueren steigen die Fasern weiter durch die Wirbelsäule ab und enden auf den entsprechenden Wirbelsäulenebenen., Der Kortikospinaltrakt ist der Hauptweg zur Kontrolle der freiwilligen Bewegung beim Menschen. Es gibt andere motorische Wege, die von subkortikalen Gruppen von Motoneuronen (Kernen) stammen. Diese Bahnen steuern Haltung und Gleichgewicht, grobe Bewegungen der proximalen Muskeln und koordinieren Kopf -, Nacken-und Augenbewegungen als Reaktion auf visuelle Ziele. Subkortikale Bahnen können die freiwillige Bewegung durch interneuronale Schaltkreise in der Wirbelsäule und durch Projektionen auf kortikale motorische Regionen verändern.
Das Rückenmark besteht aus weißer und grauer Substanz., Die weiße Substanz besteht aus Nervenfasern, die durch die Wirbelsäule wandern. Es ist weiß, weil die Nervenfasern zur schnelleren Signalleitung mit Myelin isoliert sind. Wie viele andere große Faserbündel verläuft der Corticospinaltrakt durch die laterale weiße Substanz der Wirbelsäule. Das Innere des Rückenmarks enthält graue Substanz, bestehend aus den Zellkörpern von Zellen einschließlich Motoneuronen und Interneuronen. In einem Querschnitt des Rückenmarks ähnelt die Form der grauen Substanz einem Schmetterling., Fasern im Corticospinaltrakt synapsen auf Motoneuronen und Interneuronen im ventralen Horn der Wirbelsäule. Fasern, die aus Handregionen im Kortex kommen, enden an Motoneuronen, die höher in der Wirbelsäule (in den zervikalen Ebenen) liegen als Fasern aus den Beinregionen, die in den lumbalen Ebenen enden. Die unteren Ebenen der Wirbelsäule haben daher viel weniger weiße Substanz als die höheren Ebenen.
Innerhalb des ventralen Horns befinden sich Motoneuronen, die auf distale Muskeln projizieren, lateraler als Neuronen, die die proximalen Muskeln steuern., Neuronen, die auf die Rumpfmuskulatur projizieren, befinden sich am medialsten. Darüber hinaus befinden sich Neuronen von Extensoren (Muskeln, die den Gelenkwinkel erhöhen, wie z. B. der Trizepsmuskel) in der Nähe des Randes der grauen Substanz, aber die Flexoren (Muskeln, die den Gelenkwinkel verringern, wie z. B. der Bizepsmuskel) sind ausgeprägter. Es ist wichtig zu beachten, dass ein einzelnes Motoneuron in der Wirbelsäule Tausende von Eingaben von den kortikalen motorischen Regionen, den subkortikalen motorischen Regionen und auch von Interneuronen in der Wirbelsäule erhalten kann., Diese Interneuronen empfangen Eingaben aus denselben Regionen und ermöglichen die Entwicklung komplexer Schaltungen.
Abbildung 2: Kortikale Kontrolle der Skelettmuskulatur.
Signale, die im primären motorischen Kortex erzeugt werden, wandern den Corticospinaltrakt (grün) durch die spinale weiße Substanz hinunter, um auf Interneuronen und Motoneuronen im ventralen Horn des Rückenmarks zu synapsen. Ventrale Hornneuronen wiederum senden ihre Axone (blau) durch die ventralen Wurzeln aus, um einzelne Muskelfasern zu innervieren., In diesem Beispiel wandert ein Signal von M1 durch den Kortikospinaltrakt und verlässt die Wirbelsäule um die sechste zervikale Ebene. Ein peripheres Motoneuron leitet das Signal an den Arm weiter, um eine Gruppe von Myofibrillen im Bizeps zu aktivieren, wodurch sich dieser Muskel zusammenzieht. Gemeinsam werden das ventrale Hornmotoneuron, sein Axon und die Myofibrillen, die es innerviert, als einzelne Motoreinheit bezeichnet.
Jedes Motoneuron in der Wirbelsäule ist Teil einer funktionellen Einheit, die als Motoreinheit bezeichnet wird (Abbildung 2). Die motorische Einheit besteht aus dem Motoneuron, seinem Axon und den Muskelfasern, die es innerviert., Kleinere Motoneuronen innervieren typischerweise kleinere Muskelfasern. Motoneuronen können eine beliebige Anzahl von Muskelfasern innervieren, aber jede Faser wird nur von einem Motoneuron innerviert. Wenn das Motoneuron feuert, ziehen sich alle Muskelfasern zusammen. Die Größe der motorischen Einheiten und die Anzahl der innervierten Fasern tragen zur Kraft der Muskelkontraktion bei.
Es gibt zwei Arten von Motoneuronen in der Wirbelsäule, Alpha – und Gamma-Motoneuronen. Die Alpha-Motoneuronen innervieren Muskelfasern, die zur Kraftproduktion beitragen., Die Gamma – Motoneuronen innervieren Fasern innerhalb der Muskelspindel. Die Muskelspindel ist eine Struktur innerhalb des Muskels, die die Länge oder Dehnung des Muskels misst. Die Rolle des Muskelspindels bei Reflexen wie dem Kniegelenksreflex wird im Abschnitt Physiologie der motorischen Systeme dieser Neuroserie untersucht. Das Golgi-Sehnenorgan ist auch ein Dehnungsrezeptor, befindet sich jedoch in den Sehnen, die den Muskel mit dem Skelett verbinden. Es informiert die motorischen Zentren über die Kraft der Muskelkontraktion., Informationen von Muskelspindeln, Golgi-Sehnenorganen und anderen Sinnesorganen sind auf das Kleinhirn gerichtet. Das Kleinhirn ist eine kleine gerillte Struktur, die sich im hinteren Teil des Gehirns unter dem Okzipitallappen befindet. Diese Motorregion ist speziell beim Erlernen einer neuen Sportart oder eines neuen Tanzschritts oder-instruments beteiligt. Das Kleinhirn ist am Timing und der Koordination motorischer Programme beteiligt. Die eigentlichen motorischen Programme werden in den Basalganglien erzeugt. Die Basalganglien sind mehrere subkortikale Regionen, die an der Organisation motorischer Programme für komplexe Bewegungen beteiligt sind., Schäden an diesen Regionen führen zu spontanen, unangemessenen Bewegungen. Die Basalganglien senden die Ausgabe an andere subkortikale Hirnregionen und den Kortex.
Durch das Zusammenspiel vieler anatomischer motorischer Regionen wirken alltägliche Bewegungen mühelos und komplexere Bewegungen können erlernt werden.