Das Nierenbecken: Maschinen, die Urin in der Papille konzentrieren

Überraschend für viele liegt der Schrittmacher für die Ureterperistaltik in der Niere in der Nähe des kortikal-medullären Übergangs (3). Infolgedessen ziehen sich das Nierenbecken (bei Unipapillate-Säugetieren) und die Nierenkalyzen (bei Multipapillate-Tieren) rhythmisch zusammen und zwingen Blut und Flüssigkeit aus der Nierenpapille; wenn sich der Muskel entspannt, kehren Flüssigkeit und Blut zurück (17)., Wir schlagen vor, dass die Nierenpapille als Pumpe arbeitet, durch abwechselnde positive und negative Drücke, die durch die peristaltischen Kontraktionen der Beckenwand erzeugt werden. Wasser bewegt sich in die Sammelkanalzellen infolge des geringen positiven hydrostatischen Drucks auf die Zellwände, der durch die peristaltische Welle erzeugt wird, die die Flüssigkeit durch die Sammelkanäle drückt. Anschließend bewegt sich Flüssigkeit aus den Zellen infolge des Unterdrucks, der durch die elastischen Kräfte erzeugt wird, die die Papille während des Rückpralls ausdehnen, und Flüssigkeit wird durch das Vasa-Rektum aus dem Interstitium entfernt., Dieses Modell befasst sich am spezifischsten mit Säugetieren, die eine relativ lange Papille haben. (Der höchste Grad an Harnkonzentration findet sich bei Säugetieren mit der längsten Papille, bei denen die Peristaltik die größte Wirkung haben soll; siehe Ref. 17).

Säugetiere und Vögel sind die einzigen Wirbeltiere, von denen bekannt ist, dass sie mittels eines renalen medullären Gegenstromsystems einen konzentrierten Urin produzieren (18)., Diese beiden Gegenstromsysteme weisen jedoch funktionelle und anatomische Unterschiede auf, die mit der Tatsache zusammenhängen, dass Vögel Harnsäure ausscheiden, während Säugetiere den größten Teil ihres Abfallstickstoffs in Form von Harnstoff ausscheiden. In den Nieren gibt es keine Harnstoffansammlung im Nierenmark und es gibt keinen Platz für den Urin, um das Nierenmark zu kontaktieren, da das Medulla von engen Bindegewebsschichten umgeben ist. Bei Säugetiernieren spielt die Harnstoffansammlung im Nierenmark eine wichtige Rolle für den Mechanismus, der den Urin in den Sammelkanälen konzentriert., Darüber hinaus ist das Nierenmark des Säugetiers von einer muskulösen trichterförmigen Beckenwand umgeben (Abb. 1A), die einen aufwändigen Harnraum zwischen dem Nierenmark und der Innenseite der Beckenwand hinterlässt.

An dieser Stelle eine Klarstellung bezüglich der Terminologie notwendig. In der Niere mit vielen Papillen, wie der menschlichen Niere, ist jede Papille von einem trichterförmigen Kelch umgeben. Dies entspricht dem, was wir das Becken in der Niere mit nur einer Papille nennen., In der menschlichen Niere ist es das Kompartiment zwischen den Kelchen und dem Harnleiter, das Becken genannt wird. Dieses Kompartiment ist nicht in Nieren mit einer Papille vorhanden, wo das Becken eine direkte Erweiterung des Ureters ist.

In der Wand des Nierenbeckens und der Kelche befindet sich ein Plexus aus glatten Muskelfasern. Zwei verschiedene Schichten existieren in unipapillate Nieren., Die innere Schicht enthält Fasern, die in verschiedene Richtungen verlaufen, sich in der Nähe der Stelle einfügen, an der sich die Beckenwand mit der Basis der Papille verbindet, und sind kontinuierlich mit dem glatten Uretermuskel; Die äußere Schicht ist reich innerviert, aber diffuser und bedeckt nur das Nierenbecken, verbindet sich an Stellen mit der inneren Schicht, endet aber schließlich abrupt an der Verbindung mit dem Ureter (Abb. 2A; Ref. 7). Obwohl die Schichten der glatten Muskulatur in der Calicealwand in multipapillate Nieren sind nicht so verschieden (Abb., 2B) neigen die inneren Fasern dazu, sich in der Nähe der Verbindung der Calicealwand und der Basis der Papille einzuführen, während sich die äußeren Fasern weiter erstrecken (Musculus levator fornicis; Ref. 15), Bilden einen verdickten Ring um die Tubuli und vasa recta, die Kurs in Richtung der Papille (die Ringmuskel der Papille; Ref. 10). Die glatte Muskulatur setzt sich bis zum Bindegewebe fort, das mit den bogenförmigen Arterien und Venen assoziiert ist (peripyramidale Fasern; Ref. 16)., Eine koordinierte peristaltische Kontraktion dieser glatten Muskulatur kann somit eine rhythmische Pumpwirkung auf das gesamte Nierenmark ausüben, eine Funktion, die zuerst von Henle (10) als Mechanismus zur Förderung der Entleerung der in der Nierenpapille befindlichen Tubuli vorgeschlagen wurde.

Das Nierenbecken des Säugetiers ermöglicht es dem Urin, das Epithel zu kontaktieren, das das innere und äußere Nierenmark bedeckt., In Querschnitten von Unipapillat-Säugetiernieren scheint das Becken nur das innere Medulla zu umgeben und eine einfache Trichterform zu haben. Abgüsse des Becken-Harnraumes zeigen jedoch das Vorhandensein einer Reihe von blattartigen Verlängerungen (Abb. 1B). Es gibt eine enorme Variation der Beckenräume, die von der einfachen Trichterform bis zu den aufwändigsten Beckenverlängerungen reichen. Sekundäre Beutel und Fornices sind in allen Arten von Säugetier Niere gefunden. Sie sind Harnräume, in denen der Urin das sehr dünne Epithel berühren kann, das das äußere Markgewebe bedeckt (siehe Ref. 13)., In einem einfachen Querschnittsschema der Nagetierniere können das innere Medulla und die Papille im Beckenraum hängen. Angrenzend an das Nierenmark befindet sich das Septum, das mit dem Harnleiter kontinuierlich ist. Jedes Septum hat eine Reihe von Speichen, die in Richtung des Kortex ausstrahlen und die Vorderteile bilden. Zwischen den Speichen ist der äußere Rand des Septums frei und hat eine semilunare Kante. Hinter dieser Kante erstrecken sich die sekundären Beutel zwischen dem Septum und der äußeren Medulla. Die Fornices erreichen den ganzen Weg zum Kortex., Kapillaren befinden sich direkt unter dem dünnen Epithel, und es ist wahrscheinlich, dass der Austausch von Solut und Wasser zwischen diesen Kapillaren und dem Urin stattfindet, der die Beckenverlängerungen erreicht. Die aufwendigen Vorderteile in der Sandratte maximieren die Möglichkeit zum Austausch von Wasser und gelösten Stoffen zwischen dem Urin im Becken und den Kapillaren im äußeren Medulla. Es gibt jedoch keine Hinweise darauf, dass die Fähigkeit, den Urin zu konzentrieren, bei Säugetieren mit den aufwändigsten und komplexesten Beckenverlängerungen verbessert wird., Vielmehr ermöglichen diese Strukturen den Tieren, auf Wasservergiftung zu reagieren, indem sie den gelösten Gradienten entlang der Nierenpapille schnell abflachen (17).

Urodynamische Ereignisse treten im Nierenbecken auf

„Das Nierenbecken ist kein starrer und bewegungsloser Hohlraum. Diese Tatsache ist seit über 55 Jahren bekannt….“(15), und das wurde 1940 geschrieben! Der Hamster eignet sich besonders gut zur Beobachtung urodynamischer Ereignisse im Nierenbecken, da er eine einzige, ziemlich lange Papille hat., Nach sorgfältiger Entfernung mehrerer Fett-und Bindegewebsschichten werden die Muskelkontraktionen der Beckenwand sichtbar, insbesondere wenn die Papille durch ein faseroptisches Licht transilluminiert wird. Im Hamster beträgt die Rate der peristaltischen Kontraktionen normalerweise 13 / min (17), verglichen mit 7/min bei Kleinschweinen (aber 12-13/min bei isolierten Schweinen); Refs. 4 und 20), 0,3 / min bei Hund (aber 13-17 / min bei isolierter Hundeniere; Refs. 3 und 6) und 2-3 / min beim Menschen (2). Diese Peristaltik hat einen tiefgreifenden Einfluss auf die Größe und Form der Papille., Wenn sich die Wand zusammenzieht, verengt sich die Papille. Sein Durchmesser wird um bis zu 20% reduziert, was bedeutet, dass die Querschnittsfläche um bis zu 36% reduziert wird. In dem Moment, in dem sich die peristaltische Welle an ihrer Spitze vorbei bewegt, erholt sich die Papille nach oben. Die durchschnittliche Bewegung beträgt ∼300 µm (17).

Glatte Muskulatur findet sich in der Wand des Nierenbeckens bis zur Basis der Papille sowohl in Unipapillat-als auch in Multipapillat-Nieren, aber nicht in der Papille selbst (Abb. 2)., Die peristaltischen Kontraktionen werden von einem Schrittmacher gesteuert, der sich in den obersten Teilen des Beckens befindet (9), der die langsameren Rhythmen überschreibt, die für Abschnitte der Beckenwand und des Harnleiters charakteristisch sind.

Es ist möglich, die Bewegung des Urins in den Sammelkanälen und im Beckenraum, der die Nierenpapille umgibt, während der peristaltischen Kontraktionen der muskulösen Beckenwand mit einer von Steinhausen 1964 eingeführten Technik zu untersuchen (19). Wenn der Farbstoff Lissamin Green SF intravenös injiziert wird, erreicht er schnell die Kapillaren der Niere und wird von den Glomeruli gefiltert., Es erscheint bald in den proximalen Tubuli auf der kortikalen Oberfläche der Niere. Wenn es sich durch die proximalen Tubuluswindungen bewegt, verblasst die Farbe von den ersten Windungen, wenn der Farbstoff in die Henle-Schleifen eintritt. Die farbige Flüssigkeit kehrt dann zu den distalen Tubuli zurück. Da es eine Wasserreabsorption aus den Nierentubuli gegeben hat, ist der Farbstoff konzentrierter und erscheint dunkler. Eine ähnliche Sequenz ist in der Nierenpapille zu sehen. Der Farbstoff erscheint zuerst in den Kapillaren und der Vasa recta. Nachdem es gefiltert und durch die proximalen Windungen bewegt wurde, erscheint es in den Schleifen von Henle., Allmählich wird der Farbstoff von den Schlingen befreit, und nachdem er sich durch die distalen Tubuli bewegt hat, gelangt er in die Sammeltubuli und die Sammelkanäle. Wenn der Farbstoff kontinuierlich infundiert wird, bleibt der Urin, der sich durch die Sammelkanäle bewegt, grün.

Urin kann in das Nierenbecken zurückfließen?

Urin, der die Kanäle von Bellini an der Spitze der Papille verlässt, fließt im Allgemeinen nach jeder Beckenkontraktion direkt in den Harnleiter. Gelegentlich fließt jedoch Urin um die Spitze der Papille herum und badet kurz die unteren 50 µm mit Urin (17)., Dieses Muster, das wir Tip Reflux nennen, wird bei konstantem oder abnehmendem Urinfluss beobachtet. Wenn die Urinflussrate jedoch schnell zunimmt, ist ein anderes Flussmuster zu sehen. Der Urin fließt nicht mehr direkt durch den Harnleiter, da er die Kanäle von Bellini verlässt. Stattdessen wird der Urin in das Becken gefegt, wo er alle Vorderteile und Sekundärbeutel erreicht. Während der nächsten Kontraktion wird der Urin über die Papille gefegt und tritt in den Harnleiter ein. Dieses Muster nennen wir vollen Beckenrückfluss.,

Volle becken refluxe sind physiologisch induziert, wenn die rate der urin fluss erhöht schneller als 0,05 µl / min2. Sie dauern einige Minuten an, nachdem die Durchflussrate nicht mehr zunimmt. Während des ansteigenden Urinflusses wird der Urin verdünnter und seine Osmolalität nimmt ab. Der Urin, der in den Beckenbereich gefegt wird, hat somit eine geringere Osmolalität als das Papillargewebe. Es wurde gezeigt, dass volle Beckenrückflüsse unter diesen Umständen dazu dienen, die Osmolalität und Harnstoffkonzentration des Nierenmarks zu reduzieren., Infolgedessen können Beckenrefluxe dazu dienen, die Zeit zu verkürzen, die eine Wasserdiurese nach einer großen Wasseraufnahme benötigt. Dies kann besonders nützlich sein für Wüstentiere, die regelmäßig große Mengen Wasser trinken und daher in der Lage sein müssen, den Urin umgehend zu verdünnen, um eine Wasservergiftung zu vermeiden (17).

Peristaltik transportiert Urin als Bolus den Harnleiter hinunter

Jeder, der einen Nierenstein passiert hat, weiß, dass sich der Harnleiter auch peristaltisch zusammenzieht., Urin, der in den Harnleiter eindringt, wird in Bolus in Richtung Blase befördert, wobei der Harnleiter vor und hinter jedem Bolus geschlossen wird. Bei niedrigen Harnflussraten sind die Bolus kurz; Bei höheren Flussraten werden die Bolus länger, aber die lineare Geschwindigkeit der Bolus ist unverändert. Somit unterscheidet sich die Strömung im Ureter stark von der Strömung in einem Rohr mit festem Durchmesser, wobei sich die lineare Geschwindigkeit in direktem Verhältnis zur Strömungsgeschwindigkeit ändern würde. Wenn der Urinfluss weiter zunimmt, nehmen die Längen der Bolus weiter zu, bis der Harnleiter von einem Ende zum anderen gefüllt ist (17).,

Peristaltische Kräfte konzentrieren den Urin

Wenn sich die peristaltische Welle über die Nierenpapille nach unten bewegt, wird der Urin als Bolus durch die papillären Sammelgänge gedrückt. Leichte Mikrographen der während der Kontraktion fixierten Papille zeigen, dass die Sammelkanäle geschlossen sind (Abb. 3A) aber dass sie weit offen sind, wenn die Beckenwand entspannt ist (Abb. 3B). Wie beim Harnleiter sind die Sammelkanäle normalerweise leer und hinter dem Bolus geschlossen. Der Bolus ist bei niedrigen Harnflussraten kurz; Die Sammelkanäle bleiben leer, bis der nächste Bolus durchgeschoben wird., Bei niedrigen Urinflussraten können sie bis zu 95% der Zeit leer sein, wobei Flüssigkeit nur kurz mit dem Epithel des Sammelkanals in Kontakt kommt. Die lineare Geschwindigkeit der peristaltischen Welle beträgt 1,6 mm / s und entspricht der Geschwindigkeit des kurzen Bolus. Bei höheren Urinflussraten ist der Bolus länger, weil die Geschwindigkeit der Vorderkante, die durch die Urinproduktion bestimmt wird, niedriger ist als die Geschwindigkeit der peristaltischen Welle, die die Hinterkante drückt; Bei den höchsten Flussraten sind die Sammelkanäle nur dann leer, wenn sich die peristaltische Welle über die Papille bewegt., Paradoxerweise verlängert sich somit die Kontaktzeit (oder die durchschnittliche Lineargeschwindigkeit des Urins in den Sammelkanälen ist langsamer) bei höheren Durchflussraten im Vergleich zu niedrigen Urinflussraten.

Wenn sich die peristaltische Kontraktion die Papille hinunterbewegt, wird die Sammelkanalflüssigkeit mit einer Geschwindigkeit durch die Kanäle geschoben, die größer ist als die Geschwindigkeit, mit der die Flüssigkeit gebildet wird, wodurch der hydrostatische Druck an der Wand der Kanäle erhöht wird. Bei niedrigen Urinproduktionsraten tritt nur die Hälfte der Flüssigkeit im terminalen Sammelkanal aus der Papille aus den Kanälen von Bellini aus., Das verbleibende Volumen wird in die Epithelzellen des Sammelgangs absorbiert, deren Volumen während jeder peristaltischen Kontraktion um ungefähr das Volumen der aus dem Sammelganglumen absorbierten Flüssigkeit erhöht werden. Wenn die Kontraktion vorüber ist, schließen sich die Sammelkanäle hinter dem Urinbolus (17).

Ostia der Kanäle von Bellini sind normalerweise Patent (Abb. 3C), scheinen aber häufig prolapsiertes Markgewebe in Nieren von übergewichtigen Kaninchen zu enthalten (Abb., 3D), wobei Adipositas durch einen bescheidenen Grad an arterieller Hypertonie (+11 mmHg bei diesen Kaninchen und ähnliche Erhöhungen bei übergewichtigen Hunden und Menschen), einen erhöhten renalen interstitiellen hydrostatischen Druck (19 vs. 9 mmHg bei fettleibigen vs. mageren Hunden) und ein deutlich erweitertes inneres medulläres Interstitium (bei Kaninchen, Hunden und Menschen; Ref. 5)., Somit kann das erweiterte Interstitium einen größeren als normalen Widerstand gegen den peristaltischen Flüssigkeitsstoß durch die Sammelkanäle bieten, was den interstitiellen Druck im Nierenparenchym erhöht und zu einem erhöhten arteriellen Druck führt systemisch sowie Prolaps des medullären Inhalts aus der Ostia.

Die Henle-Schlingen werden auch während der Beckenkontraktion teilweise entleert. Dies kann nach einer Bolusinjektion von Lissamin Green SF gesehen werden, wenn die Flüssigkeit in den Schleifen vorübergehend grün wird., Jede Kontraktion scheint die Flüssigkeit aus den Schleifen zu drücken, wobei etwas Flüssigkeit retrograde und der Rest in Richtung der Spitze gedrückt wird.

Die peristaltischen Kontraktionen der Beckenwand beeinflussen den papillären Blutfluss stark. Die Papille in der Beckenwand wird blass, wenn sich die Wand um sie herum zusammenzieht, wobei sich die Kapillaren bei jeder Kontraktion verengen. Bei genauer Beobachtung unter dem Mikroskop ist zu sehen, dass der Blutfluss periodisch stoppt und sich dann in absteigenden Kapillaren kurz rückläufig bewegt., Messungen haben gezeigt, dass der Blutfluss in 30 prozent der Fälle gestoppt wird. Licht – und Elektronenmikrographen von Nierenpapillen, die ganz am Ende der Kontraktion fixiert waren, haben gezeigt, dass Kapillaren sowie die Schlingen von Henle und die Sammelkanäle alle fest verschlossen waren, während die von entspannten Papillen alle offen waren. Dieses intermittierende Strömungsmuster kann dazu beitragen, den osmotischen Gradienten entlang der Nierenpapille zu erhalten, da ein kontinuierlicher Fluss zu einer erhöhten Entfernung von papillären gelösten Stoffen führen würde (17).,

Papillenrückprall bewegt Wasser in die Vasa recta

Die peristaltische Kontraktion komprimiert und dehnt die Papille, wodurch sie länger und schmaler wird. Während der frühen Entspannungsphase (1 s) erholt sich die Papille zu ihrer kürzeren und breiteren entspannten Form. Die Sammelkanäle bleiben zunächst geschlossen, aber Wasser bewegt sich aus den Zellen in das Interstitium aufgrund des negativen hydrostatischen Drucks, der durch die elastischen Eigenschaften der interstitiellen Matrix erzeugt wird., Da die aufsteigenden Vasa recta an andere Strukturen gebunden sind, werden sie geöffnet, wenn sich das Gewebe während des Rückpralls ausdehnt und Wasser eindringen kann (14). Bald kehrt Blut in die Vasa recta zurück, zuerst in die absteigende und dann in die aufsteigende Vasa recta, wobei es entlang der Wassersäule drückt, die vom Interstitium in die Vasa recta gelangt war. Zu diesem Zeitpunkt kehrt auch Röhrenflüssigkeit zu den Henle-Schleifen zurück.

In der späten Entspannung (2 s) öffnen sich die Sammelkanäle, wenn Urin von oben in sie fließt., Die verbleibenden Strukturen funktionieren weiterhin normal, wobei die Form der Papille unverändert bleibt, die Vasa recta mit dem Blutfluss geöffnet ist und die Henle-Schlingen sich öffnen, wobei weiterhin Flüssigkeit durch sie fließt.

Die Beckenwand ist für die Peristaltik notwendig

Wenn die Beckenwand reseziert wird, ist der Blutfluss in den Kapillaren kontinuierlich und der Fluss in den Henle-Schleifen und durch die Sammelkanäle ist ebenfalls ununterbrochen., In ähnlicher Weise, wenn ein intaktes Becken durch Lokalanästhetikum gelähmt ist, wird die Ureterperistaltik vom Becken entkoppelt und das Becken wird gelähmt. Die Strömungen in den Sammelkanälen, Henle-Schlingen und Vasa-Rekta sind jetzt kontinuierlich, wie es ist, wenn die Beckenwand entfernt oder gelähmt ist. Physiologische Befunde haben gezeigt, dass, wenn die Beckenwand entfernt oder gelähmt wird, die Osmolalität und Natriumkonzentration des Papillargewebes signifikant abnimmt (17).,

Mechanismen, die Urin in der Papille konzentrieren

Um den Urin in den Auffangkanälen zu konzentrieren, muss Wasser über gelöste Stoffe aus den Auffangkanälen entfernt werden. Ein Teil dieser Wasserentfernung wird durch die Ansammlung von gelösten Stoffen im papillären Interstitium verursacht, eine Folge des Ionentransports, der in der äußeren Medulla auftritt. Mathematische Modelle können jedoch die tatsächlichen Konzentrationen einiger Tiere nicht erklären (12, 13). Das hier vorgestellte Modell (Abb., 4) schlägt vor, dass der durch die Peristaltik der Beckenwand erzeugte hydrostatische Druck in vier Schritten zur Entfernung von Wasser aus dem Auffangkanallumen beiträgt. Erstens bewegt die Kraft der peristaltischen Kontraktion den Urinbolus nicht nur den Sammelkanal hinunter, sondern auch in die Zellen, die den Kanal auskleiden (Abb. 4A). Zweitens neigen negative interstitielle Drücke, die sich während des Rückpralls entwickeln, dazu, Wasser aus den Epithelzellen in das Interstitium zu bewegen. Drittens neigen die angebundenen aufsteigenden Vasa-Rekte dazu, sich vor anderen Strukturen zu öffnen (Abb. 4B; Ref., 14), Erzeugen einer negativen intravaskulären hydrostatischen Kraft und Ziehen von interstitieller Flüssigkeit in das Lumen. Viertens weist das aufsteigende Vasa-Rektum eine ungewöhnlich große hydraulische Permeabilität und einen niedrigen Reflexionskoeffizienten für Albumin (14) auf, was eine vaskuläre Aufnahme sowohl großer als auch kleiner osmotisch aktiver Partikel ermöglicht. Zusammen bilden diese vier Schritte einen hochwirksamen Mechanismus für die Bewegung von interstitieller Flüssigkeit aus dem Medulla für einen gegebenen hydrostatischen oder osmotischen Gradienten.

Die Struktur des Modells ist anders als andere Mechanismen, die vorgeschlagen wurden. Am wichtigsten ist, dass es sich nicht um eine kontinuierliche Funktion der Zeit handelt; Stattdessen müssen die physischen Folgen der Nierenbeckenkontraktionen über einen vollständigen peristaltischen Zyklus integriert werden, damit der Transport von Wasser stattfinden kann. Zweitens wird die thermodynamische Energie nicht von ATP-oder Ionenverläufen innerhalb der Papille abgeleitet., Dies ist ein Glück, da das Gewebe magere Energiereserven zu haben scheint: Der Blutfluss ist langsam, der Sauerstoffpartialdruck niedrig (<10 Torr), Mitochondrien sind gering und der größte Teil der Energie stammt aus der anaeroben Glykolyse (8). Stattdessen schlagen wir vor, dass die thermodynamische Energie aus einer externen Quelle stammt, nämlich der Kontraktion der glatten Muskulatur in der reich vaskularisierten Wand des Nierenbeckens. Drittens erfordern bestimmte vorgeschlagene Mechanismen, dass die interstitiellen Kompartimente ein festes Volumen haben oder dass die Nierenpapille eine geringe Compliance aufweist (12, 14)., Tatsächlich muss die Nierenpapille sehr konform sein und keine Kapsel und wenig Kollagen enthalten. Stattdessen schlagen wir vor, dass periodische Kontraktionen der Nierenbeckenwand ein konstantes Volumen haben und rhythmisch Flüssigkeit aus den Sammelkanälen in das aufsteigende Vasa-Rektum bewegen.

Dieses Modell befasst sich nicht explizit mit den Schleifen von Henle, obwohl ihr Inhalt durch Peristaltik genauso entleert wird wie die Sammelkanäle., Es handelt sich weder um den Transport von gelösten Stoffen noch um die dynamische Wirkung der wiederholten Bewegungen von reinem Wasser in das papilläre Interstitium an den Mündungen der Aquaporin-Kanäle, ein Flussmittel, das die physikalisch-chemische Natur der Proteine, Hyaluronan und Proteoglykane, die diesen Raum füllen, verändern kann. Wir gehen davon aus, dass die Anwendung zeitgenössischer Techniken beginnen wird, diese Merkmale der renalen urodynamischen Aktivität aufzuklären.