surprinzător pentru mulți, stimulatorul cardiac pentru peristaltismul ureteral se află în rinichi, în apropierea joncțiunii cortico-medulare (3). Ca o consecință, pelvis renal (în unipapillate mamifere) și renală calyces (în multipapillate animale) ritmic contract, forțând de sânge și de lichid din papila renală; atunci când mușchiul se relaxează, fluid și sânge retur (17)., Vă sugerăm că papila renală funcționează ca o pompă, prin alternarea presiunilor pozitive și negative generate de contracțiile peristaltice ale peretelui pelvian. Apa se deplasează în celulele canalului de colectare ca urmare a presiunii hidrostatice pozitive mici pe pereții celulelor, care este generată de valul peristaltic care împinge fluidul prin canalele de colectare. Ulterior, fluidul se deplasează din celule ca urmare a presiunii negative generate de forțele elastice care extind papila în timpul revenirii, iar fluidul este îndepărtat din interstițiu de către vasa recta., Acest model se ocupă cel mai specific cu mamiferele care au o papilă relativ lungă. (Cel mai înalt grad de concentrație urinară se găsește la mamiferele cu cea mai lungă papilă, unde se așteaptă ca peristaltismul să aibă cel mai mare efect; vezi Ref. 17).mamiferele și păsările sunt singurele vertebrate cunoscute pentru a produce o urină concentrată prin intermediul unui sistem contracurent medular renal (18)., Aceste două sisteme contracurent, cu toate acestea, prezintă diferențe funcționale și anatomice care par a fi legate de faptul că păsările excreta acid uric, în timp ce mamiferele excreta cea mai mare parte a deșeurilor lor azot sub formă de uree. La rinichii de păsări, nu există acumulare de uree în medulla renală și nu există spațiu pentru ca urina să intre în contact cu medulla renală, deoarece medulla este înconjurată de foi strânse de țesut conjunctiv. În rinichii mamiferelor, acumularea de uree în medulla renală joacă un rol important în mecanismul care concentrează urina în canalele de colectare., Mai mult, medulla renală mamiferă este înconjurată de un perete pelvin în formă de pâlnie musculară (Fig. 1A), care lasă un spațiu urinar elaborat între medulla renală și interiorul peretelui pelvian.
FIGURA 1. Pelvisul renal și extensiile acestuia. A: structuri în pelvisul renal. Sistemul contracurent medular renal al mamiferelor există într-o papilă care este înconjurată de un spațiu urinar delimitat de un perete pelvian muscular (17). Retipărită din rinichi International, Volumul 22, -625, 1982., B: distribuția retrogradă a pelvisului renal în hiena reperată (Crocuta crocuta). Spațiul urinar poate avea extensii elaborate la animalele al căror habitat impune perioade lungi de restricție a apei, intercalate cu acces gata la apă (retipărit din Ref. 11).
în acest moment, este necesară clarificarea terminologiei. În rinichi cu multe papile, cum ar fi rinichiul uman, fiecare papilă este înconjurată de un caliciu în formă de pâlnie. Aceasta corespunde cu ceea ce numim pelvisul din rinichi cu o singură papilă., În rinichiul uman, compartimentul dintre calici și ureter se numește pelvis. Acest compartiment nu este prezent în rinichi cu o papilă, unde pelvisul este o extensie directă a ureterului.un plex de fibre musculare netede se găsește în peretele pelvisului renal și calici. Două straturi distincte există în rinichii unipapilați., Stratul interior conține fibre care rulează în direcții asortate, se introduc în apropierea locului în care peretele pelvian se unește cu baza papilei și sunt continue cu mușchiul neted ureteral; stratul exterior este bogat inervat, dar este mai difuz și acoperă numai pelvisul renal, conectându-se în locuri cu stratul interior, dar în final se termină brusc la joncțiunea cu ureterul (Fig. 2a; Ref. 7). Deși straturile de mușchi neted din peretele caliceal din rinichii multipapilați nu sunt la fel de distincte (Fig., 2B), fibrele interioare tind să se insereze în apropierea joncțiunii peretelui caliceal și a bazei papilei, în timp ce fibrele exterioare se extind mai departe (musculus levator fornicis; Ref. 15), formând un inel îngroșat în jurul tubilor și vasa recta acest curs spre papila (Ringmuskel der Papille; Ref. 10). Mușchii netezi continuă până la țesutul conjunctiv asociat cu arterele și venele arcuite(fibre peripiramidale; Ref. 16)., O contracție peristaltică coordonată a acestor mușchi netezi poate exercita astfel o acțiune ritmică de pompare pe întreaga medulă renală, funcție propusă mai întâi de Henle (10) ca mecanism de promovare a golirii acelor tubuli localizați în papila renală.
FIGURA 2. Mușchii peretelui pelvian. R: în rinichiul de șobolan unipapilat, fibrele musculare netede (colorate cu actină musculară anti-netedă) se termină la inserția peretelui pelvian la 1-2 mm de la baza papilei (vârfuri de săgeată)., B: geometria complexă a caliciului uman necesită o aranjare mai eficientă a mașinilor peristaltice decât se găsește în rinichii unipapilați. Spre deosebire de pelvisul renal la șobolan, fibrele musculare netede însoțesc calicul renal până la baza papilei (vârfuri de săgeată mici) și apoi se extind la banda de țesut conjunctiv care conține vasculatura arcuită (*)., Astfel, la om, contracție peristaltică se deplasează de la peripyramidal fibre (16), provenind la nivel de arcuate vasele, și se mută în jos musculus levator fornicis (15), trecut Ringmuskel der Papille (gros inel de musculare netede care înconjoară baza de fiecare papila; mari vârfuri de săgeți; Ref. 10), comprimând întreaga lungime a papilei și închizând spațiul urinar (u), înainte de a merge spre pelvisul renal și ureter., Alimentarea cu sânge a caliciului și uroepiteliului derivă din arterele care se ramifică de pe arterele interlobulare (a) și se termină în vârful papilei, permițând potențial o aprovizionare cu nutrienți care completează vasa recta (1). O venă interlobară pereche (v) se desfășoară de-a lungul depozitului de grăsime sinusală (f).pelvisul renal al mamiferelor face posibil ca urina să intre în contact cu epiteliul care acoperă medulla renală interioară și exterioară., În secțiunile transversale ale rinichilor de mamifere unipapillate, pelvisul pare să înconjoare numai medulla interioară și să aibă o formă simplă de pâlnie. Distribuția spațiului urinar pelvin, totuși, dezvăluie prezența unei serii de extensii asemănătoare frunzelor (Fig. 1b). Există o variație enormă în spațiile pelvine, care variază de la forma simplă a pâlniei până la cele mai elaborate extensii pelvine. Pungile și fornicele secundare se găsesc în toate tipurile de rinichi de mamifere. Sunt spații urinare în care urina poate intra în contact cu epiteliul foarte subțire care acoperă țesutul medular exterior (vezi Ref. 13)., Într-o schemă simplă a secțiunii transversale a rinichiului rozătoarelor, medulla interioară și papila pot fi văzute agățate în spațiul pelvian. Adiacent medulei renale este septul, care este continuu cu ureterul. Fiecare sept are o serie de spițe care radiază spre cortex și formează fornicele. Între spițe, marginea exterioară a septului este liberă și are o margine semilunară. În spatele acestei margini, pungile secundare se extind între sept și medulla exterioară. Fornicele ajung până la cortex., Capilarele sunt situate direct sub epiteliul subțire și este probabil ca schimbul de solut și apă să aibă loc între aceste capilare și urină care ajung la extensiile pelvine. Fornicurile elaborate în șobolanul de nisip maximizează posibilitatea schimbului de apă și soluții între urina din pelvis și capilarele din medulla exterioară. Cu toate acestea, nu există dovezi care să sugereze că capacitatea de concentrare a urinei este îmbunătățită la mamifere cu cele mai elaborate și complexe extensii pelvine., Mai degrabă, aceste structuri permit animalelor să răspundă la intoxicația cu apă prin aplatizarea rapidă a gradientului de solut de-a lungul papilei renale (17).
evenimentele urodinamice apar în pelvisul renal
” pelvisul renal nu este un spațiu gol rigid și nemișcat. Acest fapt a fost cunoscut de peste 55 de ani….”(15), și asta a fost scris în 1940! Hamsterul este deosebit de potrivit pentru observarea evenimentelor urodynamice în pelvisul renal, deoarece are o papilă unică, destul de lungă., După îndepărtarea atentă a mai multor straturi de grăsime și țesut conjunctiv, muscular contracții ale peripelvic perete devin vizibile, în special atunci când papila este transilluminated printr-un microscop. La hamster, rata contracțiilor peristaltice este în mod normal de 13/min (17), comparativ cu 7/min la porcul miniatural (dar 12-13/min la rinichiul porcin izolat; Refs. 4 și 20), 0,3/min la câine (dar 13-17 / min în rinichi canin izolat; Refs. 3 și 6) și 2-3 / min la om (2). Această peristaltism are un efect profund asupra dimensiunii și formei papilei., Pe măsură ce peretele se contractă, papila se îngustează. Diametrul său este redus cu până la 20%, ceea ce înseamnă că suprafața secțiunii transversale este redusă cu până la 36%. În momentul în care valul peristaltic se mișcă peste vârful său, papila revine în sus. Mișcarea medie este ∼300 µm (17).
muscular Neted se găsește în peretele de la pelvisul renal până la baza papilei în ambele unipapillate și multipapillate rinichii, dar nu este găsită în papila în sine (Fig. 2)., Contracțiile peristaltice sunt controlate de un stimulator cardiac situat în părțile superioare ale pelvisului (9), care înlocuiește ritmurile mai lente intrinseci secțiunilor peretelui pelvian și ureterului.este posibil să se studieze mișcarea urinei în canalele de colectare și în spațiul pelvin care înconjoară papila renală în timpul contracțiilor peristaltice ale peretelui pelvian muscular folosind o tehnică introdusă de Steinhausen în 1964 (19). Când colorantul LISSAMINE Green SF este injectat intravenos, acesta ajunge rapid la capilarele rinichiului și este filtrat de glomeruli., Curând apare în tubulii proximali de pe suprafața corticală a rinichiului. Pe măsură ce se mișcă prin convoluțiile tubulare proximale, culoarea se estompează de la primele convoluții, pe măsură ce colorantul intră în buclele Henle. Fluidul colorat revine apoi la tubulii distal. Deoarece a existat o reabsorbție a apei din tubulii renale, colorantul este mai concentrat și pare mai întunecat. O secvență similară este observată în papila renală. Colorantul apare mai întâi în capilare și în vasa recta. După ce a fost filtrat și mutat prin convoluțiile proximale, apare în buclele lui Henle., Treptat, vopseaua este curățată de bucle și, după ce sa mutat prin tubulii distali, intră în tubulii colectori și în canalele de colectare. Dacă colorantul este infuzat continuu, urina care se deplasează prin canalele de colectare va rămâne verde.
urina poate refluxul în pelvisul renal?
urina care părăsește canalele Bellini la vârful papilei va curge, în general, direct în ureter după fiecare contracție pelviană. Cu toate acestea, ocazional, urina se ventilează în jurul vârfului papilei, scăldând scurt 50 µm inferior cu urină (17)., Acest model, pe care îl numim reflux de vârf, este văzut în timpul fluxului constant sau în scădere a urinei. Cu toate acestea, atunci când debitul de urină crește rapid, se observă un model de flux diferit. Urina nu mai curge direct în ureter, deoarece părăsește canalele Bellini. În schimb, urina este măturată în pelvis, unde ajunge la toate fornicele și pungile secundare. În timpul următoarei contracții, urina este măturată peste papilă și intră în ureter. Acest model îl numim reflux pelvian complet.,refluxurile pelvine complete sunt induse fiziologic atunci când rata fluxului de urină crește mai repede decât 0,05 µl/min2. Acestea continuă câteva minute după ce debitul nu mai crește. În timpul creșterii fluxului de urină, urina devine mai diluată și osmolalitatea acesteia scade. Urina fiind măturat în extensiile pelvine are astfel o osmolalitate mai mică decât țesutul papilar. Sa demonstrat că refluxurile pelvine complete, în aceste condiții, servesc la reducerea concentrației de osmolalitate și uree a medulei renale., În consecință, refluxurile pelvine pot servi la scurtarea timpului necesar pentru ca diureza apei să se dezvolte în urma unui aport mare de apă. Acest lucru poate fi util în special pentru animalele din deșert care beau periodic cantități mari de apă și, prin urmare, trebuie să fie capabile să dilueze rapid urina pentru a evita intoxicația cu apă (17).peristaltismul transportă urina ca un bolus în jos pe ureter
oricine a trecut o piatră la rinichi știe că ureterul se contractă și peristaltic., Urina care intră în ureter este propulsată spre vezică în bolusuri, ureterul fiind închis în fața și în spatele fiecărui bolus. La debite mici de urină, bolusurile sunt scurte; la debite mai mari, bolusurile devin mai lungi, dar Viteza liniară a bolusurilor este neschimbată. Astfel, fluxul în ureter este foarte diferit de fluxul într-o conductă cu un diametru fix, unde Viteza liniară s-ar schimba direct proporțional cu debitul. Pe măsură ce fluxul de urină crește în continuare, lungimile bolusurilor continuă să crească până când ureterul este umplut de la un capăt la altul (17).,forțele peristaltice concentrează urina pe măsură ce valul peristaltic se deplasează în jos peste papila renală, urina este împinsă prin canalele de colectare papilară sub formă de bolus. Micrografele ușoare ale papilei fixate în timpul contracției arată că canalele de colectare sunt închise (Fig. 3A) dar că sunt larg deschise atunci când peretele pelvin este relaxat (Fig. 3b). Ca și în cazul ureterului, canalele de colectare sunt în mod normal goale și închise în spatele bolusului. Bolusul este scurt în timpul debitelor mici de urină; canalele de colectare rămân goale până când următorul bolus este împins., La debite mici de urină, acestea pot fi goale până la 95% din timp, lichidul fiind în contact cu epiteliul canalului de colectare doar pentru scurt timp. Viteza liniară a undei peristaltice este de 1,6 mm/s și este egală cu viteza bolusului scurt. La debite mai mari de urină, bolusul este mai lung, deoarece viteza marginii conducătoare, determinată de producția de urină, este mai mică decât viteza undei peristaltice care împinge marginea posterioară; la cele mai mari debite, canalele de colectare sunt goale numai atunci când valul peristaltic se deplasează peste papilă., Astfel, în mod paradoxal, timpul de contact este prelungit (sau viteza medie liniară a urinei în canalele de colectare este mai lentă) la debite mai mari comparativ cu debitele scăzute ale urinei.
FIGURA 3. Modificări structurale în timpul și după o contracție peristaltică. R: papila renală în timpul unei contracții peristaltice. Papila renală a unui hamster sirian a fost prinsă într-o locație ∼1 mm de la vârful său în timpul fazei de contracție a peristaltismului pelvian. Conductele de colectare sunt închise (17)., B: papila renală între contracțiile peristaltice. În mod similar, o papilă a fost prinsă în timpul fazei de relaxare, arătând că conductele de colectare sunt deschise, celulele să fie mai mici în volum și spațiile să fie prezente între celulele conductelor de colectare (17). C: conducte de brevet de Bellini. Conductele de Bellini sunt, în general, brevet, așa cum arată acestea într-o papilă de iepure (țesut a fost perfuzat sub presiune și examinate cu un microscop electronic de scanare; Ref. 5). D: conductele prolapsate de Bellini. La iepurii obezi, canalele de Bellini sunt adesea observate dilatate de țesutul prolapsat din interiorul papilei (5)., A și B sunt retipărite din rinichi International, Volumul 22, -625, 1982. C și D sunt retipărite din Ref. 5, cu permisiunea.pe măsură ce contracția peristaltică se deplasează în jos pe papilă, fluidul canalului de colectare este împins prin conducte la o viteză mai mare decât viteza cu care se formează fluidul, crescând astfel presiunea hidrostatică pe peretele conductelor. În timpul ratelor scăzute de producție de urină, doar jumătate din lichidul din conducta de colectare terminală iese din papilă din canalele Bellini., Volumul rămas este absorbit în celulele epiteliale ale canalului de colectare, ale căror volume sunt crescute cu aproximativ volumul fluidului absorbit din lumenul canalului de colectare în timpul fiecărei contracții peristaltice. Pe măsură ce contracția trece, canalele de colectare se închid în spatele bolusului de urină (17).
Ostia a conductelor de Bellini sunt în mod normal de brevet (Fig. 3C), dar frecvent par să conțină țesut medular prolaps în rinichi de la iepurii obezi (Fig., 3D), obezitatea fiind caracterizată de un modest grad de hipertensiune arterială (+11 mmHg în aceste iepuri și creșteri similare în obezi câini și oameni), o valoare renale interstițiale presiune hidrostatică (19 vs 9 mmHg în obezi vs slabă câini), și un semnificativ extins interior interstițiul medular (la iepure, câine și om; Ref. 5)., Astfel, interstițiul extins poate oferi o rezistență mai mare decât cea normală la graba peristaltică a fluidului prin canalele de colectare, ceea ce crește presiunea interstițială în parenchimul renal și are ca rezultat o presiune arterială crescută sistemic, precum și prolapsul conținutului medular din ostia.buclele Henle sunt, de asemenea, parțial golite în timpul contracției pelvine. Acest lucru poate fi observat după o injecție în bolus de LISSAMINE Green SF, când lichidul din bucle devine temporar verde., Fiecare contracție pare să stoarcă lichidul din bucle, cu un anumit fluid fiind împins retrograd, iar restul spre vârf.contracțiile peristaltice ale peretelui pelvian afectează profund fluxul sanguin papilar. Papila din interiorul peretelui pelvian devine palidă pe măsură ce peretele se contractă în jurul acestuia, capilarele îngustându-se în timpul fiecărei contracții. Cu o observație atentă sub microscop, se poate observa că fluxul sanguin se oprește periodic și apoi se mișcă scurt retrograd în capilarele descendente., Măsurătorile au arătat că fluxul de sânge este oprit ∼30% din timp. Micrografele ușoare și electronice de la papilele renale fixate la sfârșitul contracției au arătat că capilarele, precum și buclele Henle și conductele de colectare, erau toate bine închise, în timp ce cele de la papilele relaxate erau toate deschise. Acest model intermitent de curgere poate ajuta la păstrarea gradientului osmotic de-a lungul papilei renale, deoarece un flux continuu ar duce la îndepărtarea crescută a soluțiilor papilare (17).,rebound papila mută apa în vasa recta
contracția peristaltică comprimă și întinde papila, determinând-o să devină mai lungă și mai îngustă. În timpul perioadei de relaxare timpurie (1 s), papila revine la forma sa relaxată mai scurtă și mai largă. Canalele de colectare rămân inițial închise, dar apa se deplasează din celule în interstițiu datorită presiunii hidrostatice negative generate de proprietățile elastice ale matricei interstițiale., Deoarece Vasa recta ascendentă este legată de alte structuri, ele sunt deschise pe măsură ce țesutul se extinde în timpul recuperării, permițând intrarea apei (14). Curând sângele revine la vasa recta, mai întâi la descendent și apoi la Vasa recta ascendentă, împingând de-a lungul coloanei de apă care a intrat în vasa recta din interstițiu. În acest moment, lichidul tubular revine și la buclele lui Henle.în relaxarea târzie (2 s), canalele de colectare se deschid pe măsură ce urina curge în ele de sus., Structurile rămase continuă să funcționeze în mod normal, cu forma papilei neschimbată, vasa recta se deschide cu flux sanguin, iar buclele Henle se deschid cu lichid continuând să curgă prin ele.dacă peretele pelvian este rezecat, fluxul sanguin în capilare este continuu, iar fluxul în buclele Henle și prin canalele de colectare este, de asemenea, neîntrerupt., În mod similar, dacă un pelvis intact este paralizat de anestezic local, peristaltismul ureteral devine decuplat din pelvis și pelvisul devine paralizat. Fluxurile din canalele de colectare, buclele Henle și vasa recta sunt acum continue, așa cum este atunci când peretele pelvian este îndepărtat sau paralizat. Constatările fiziologice au arătat că, atunci când peretele pelvian este îndepărtat sau paralizat, concentrația de osmolalitate și sodiu a țesutului papilar scade semnificativ (17).,mecanisme care concentrează urina în papilă pentru a concentra urina în canalele de colectare, apa trebuie îndepărtată din canalele de colectare în exces de soluții. O parte din această îndepărtare a apei este cauzată de acumularea de soluții în interstițiul papilar, o consecință a transportului de ioni care apare în medulla exterioară. Cu toate acestea, modelele matematice nu pot explica concentrațiile reale atinse de unele animale (12, 13). Modelul prezentat aici (Fig., 4) propune ca presiunea hidrostatică generată de peristaltismul peretelui pelvian să contribuie la îndepărtarea apei din lumenul canalului de colectare în patru etape. În primul rând, forța contracției peristaltice deplasează bolusul de urină nu numai pe conducta de colectare, ci și în celulele care căptușesc conducta (Fig. 4a). În al doilea rând, presiunile interstițiale negative care se dezvoltă în timpul reboundului tind să mute apa din celulele epiteliale în interstițiu. În al treilea rând, Vasa recta ascendentă legată tind să se deschidă înaintea altor structuri (Fig. 4b; Ref., 14), generând o forță hidrostatică intravasculară negativă și atrăgând lichidul interstițial în lumen. În al patrulea rând, Vasa recta ascendentă are o permeabilitate hidraulică neobișnuit de mare și un coeficient de reflexie scăzut la albumină (14), permițând absorbția vasculară atât a particulelor osmotic active mari, cât și a celor mici. Împreună, aceste patru etape constituie un mecanism extrem de eficient pentru mișcarea fluidului interstițial din medulla pentru orice gradient hidrostatic sau osmotic dat.
FIGURA 4. Animația., O animație a modelului propus în această lucrare este disponibil ca un supliment pe web (a se vedea mulțumiri pentru URL-ul), și două cadre sunt incluse în această figură. R: privită longitudinal, papila poate fi văzută ca fiind stoarsă goală de lichid în spatele valului peristaltic și să fie extrudată în fața valului. B: în secțiune transversală, apa este văzută să se deplaseze de la conductele de colectare la vasa recta ascendentă deschisă în timpul reculului, când presiunea hidrostatică interstițială este negativă.,
structura modelului este diferită de alte mecanisme care au fost propuse. Cel mai important, nu este o funcție continuă a timpului; în schimb, consecințele fizice ale contracțiilor pelvine renale trebuie integrate într-un ciclu peristaltic complet pentru ca transportul apei să aibă loc. În al doilea rând, energia termodinamică nu este derivată din gradienți ATP sau ionici din papilă., Acest lucru este norocos, pentru că țesutul par să fi slabe rezerve de energie: fluxul sanguin este lent, presiunea parțială de oxigen este scăzut (<10 Torr), mitocondriile sunt puține, și mai multă energie este derivat din glicoliza anaeroba (8). În schimb, propunem ca energia termodinamică să fie derivată dintr-o sursă externă, și anume contracția mușchiului neted în peretele bogat vascularizat al pelvisului renal. În al treilea rând, anumite mecanisme propuse necesită ca compartimentele interstițiale să aibă un volum fix sau ca papila renală să aibă o conformitate scăzută (12, 14)., De fapt, papila renală trebuie să fie foarte conformă, fără capsulă și puțin colagen. În schimb, propunem ca contracțiile periodice ale peretelui pelvian renal să impună un volum constant, mișcând ritmic lichidul din canalele de colectare în vasa recta ascendentă.acest model nu se ocupă în mod explicit de buclele Henle, deși conținutul lor este golit de peristaltism la fel ca conductele de colectare., Nici nu se ocupa cu transportul de substanțe dizolvate, și nici efectul dinamic al mișcări repetate de apă pură în papilar interstiții la gurile aquaporin canale, un flux care poate modifica natura fizico-chimică a proteinelor, hyaluronan, și proteoglicani care umplu acest spațiu. Anticipăm că aplicarea tehnicilor contemporane va începe să elucideze aceste caracteristici ale activității urodinamice renale.un videoclip suplimentar, „pelvisul Renal” de Bruce Graves și Bodil Schmidt-Nielsen, este disponibil online pentru navigare., Acesta poate fi accesat prin intermediul site-ului APS ( https://www.lifescitrc.org/resource.cfm?submissionID=311). Textul a fost transcris, iar figurile sau clipurile scurte pot fi descărcate făcând dublu clic pe pictograme. O versiune DVD este de asemenea disponibilă de la Societatea fiziologică Americană; contact sau (301) 634-7180 la comandă.înregistrările video nu ar fi putut fi făcute fără priceperea și inventivitatea lui Bruce C. Graves. Imunohistochimia din Fig. 2 a fost furnizat de Dr. Steven Bigler și Maxine Crawford., Dorim să mulțumim Louis Clark pentru executarea animații văzut în video, Bobby Anderson, Bill Buhner, și Jean Hurst pentru asistență în pregătirea cifre și fișiere de calculator pentru suplimentare pe site-ul (a se vedea URL-ul de mai sus), Dr. Christoph Klett pentru asistență în conprehending textul în limba germană, și Dr. Allen Cowley, Michael Flessner, John Hall, și Michael Hughson pentru comentariile lor pe o versiune anterioară a acestui ziar.cercetarea noastră a fost susținută de granturi de la National Institutes of Health (HL-51971 și AM-15972). Videoclipul a fost produs la Mt., Laboratorul biologic al insulei deșertului în asociere cu Grant AM-15972 și a constituit o bază pentru prelegerea Krogh din 1994.
- 1 Baker SBD. Alimentarea cu sânge a papilei renale. Br J Urol 31: 53-59, 1959.
Crossref | Google Scholar - 2 Björk L și Nylén O. Cineradiographic investigații de contracția normală a tractului urinar la om. Acta Radiol Diagn (Stockh) 12: 25-33, 1972.
Google Scholar - 3 Constantinou CE. Controlul stimulatorului cardiac pelvin Renal al ratei peristaltice ureterale. Am J Physiol 226: 1413-1419, 1974.,
Link | ISI | Google Scholar - 4 Djurhuus JC, Frokjaer J, Jorgensen TM, Knudsen L, Pham T, și Constantinou CE. Reglarea presiunii pelvine renale prin diureză și micțiune. Am J Physiol Regulamentul Integr Comp Physiol 259: R637-R644, 1990.
Link / ISI / Google Scholar - 5 Dwyer TM, Bigler SA, Moore NA, Carroll JF, și Hall JE. Structura modificată a căilor de scurgere papilare renale în obezitate. Ultrastructură Pathol 24: 251-257, 2000.
Crossref/ISI / Google Scholar - 6 Gosling JA și Constantinou CE. Originea și propagarea undelor de contracție ale tractului urinar superior., O nouă metodologie in vitro. Experientia 32: 266-267, 1976.
Crossref / Google Scholar - 7 Gosling JA și Dixon JS. Dovezi morfologice că calicul renal și pelvisul controlează activitatea ureterică la iepure. Am J Anat 130: 393-408, 1971.
Crossref / PubMed / Google Scholar - 8 Gullans SR. baza metabolică a transportului solutului. În: Brenner și Rectorului rinichi (6 ed.), editat de Brenner BM. Philadelphia: W. B. Saunders, 2000, Capt. 5, p. 215-246.
Google Scholar - 9 Hannappel J și Lutzeyer W. Stimulator cardiac localizare în pelvisul renal al unicalyceal rinichi., Studiu in vitro la iepure. Eur Urol 4: 192-194, 1978. 10 Henle J. zur Anatomie der Niere. Abhandlungen der Königich Gesellschaft der Wissenschaften zu Göttingen 10: 1-34, 1862.
Google Scholar - 11 Hyrtl J. Das Nierenbecken der Säugethiere und des Menschen. Akademie Wissenschaftlichen Math Naturwiss Wien 31: 107-140, 1870.
Google Scholar - 12 Knepper MA, Chou CL, și Layton HE. Cum se concentrează urina în medulla interioară renală? Contrib Nephrol 102: 144-160, 1993.,13 Knepper MA, Saidel GM, Hascall VC, și Dwyer TM. Concentrația de solut în medulla interioară renală: hialuronan interstițial ca traductor mecano-osmotic. Am J Physiol Lichid Renal Electrolit Physiol. În presă.
Google Scholar - 14 MacPhee PJ și Michel CC. Absorbția fluidului din medulla renală în Vasa recta ascendentă la șobolanii anesteziați. J Physiol 487: 169-183, 1995.
Crossref | PubMed | ISI/Google Scholar - 15 Narath PA. Hidromecanica caliciului renalis. J Urol 43: 145-176, 1940.,
Crossref | Google Scholar - 16 Puigvert A. Calyceal urodinamică. Urol Int 30: 282-296, 1975.
Crossref | ISI/Google Scholar - 17 Schmidt-Nielsen B. funcția pelvisului renal. În: Fiziologia Comparată, editat de Kinne RKH’, Kinne-Saffran E, și Beyenbach KW. New York: Karger, 1990, vol. 2, p. 103-140.
Google Scholar - 18 Schmidt-Nielsen B și Mackay WC. Fiziologia comparativă a reglării electrolitului și a apei, cu accent pe sodiu, potasiu, clorură, uree și presiune osmotică. In: tulburări clinice ale metabolismului fluidelor și electroliților (3rd ed.,), editat de Maxwell MH și Kleemanx CR. New York: McGraw-Hill, 1980, p. 37-89.
Google Scholar - 19 Steinhausen M. observații In-Vivo ale papilei renale a hamsterilor de aur după injectarea intravenoasă de lissamină verde. Pflügers Arch 279: 195-213, 1964.
Crossref/ISI / Google Scholar - 20 Yamaguchi OA și Constantinou CE. Ritmuri de contracție caliceală renală și pelviană. Am J Physiol Regulamentul Integr Comp Physiol 257: R788-R795, 1989.
Link / ISI / Google Scholar