miednica nerkowa: Maszyny, Które Koncentrują mocz w brodawce

zaskakujące dla wielu, stymulator perystaltyki moczowodu leży w nerce, w pobliżu połączenia korowo-rdzeniowego (3). W konsekwencji miednica nerkowa (u ssaków jednopłytkowych) i kielichy nerkowe (u zwierząt wielopłytkowych) rytmicznie kurczą się, wymuszając krew i płyn z brodawki nerkowej; gdy mięśnie się rozluźniają, powracają płyny i krew (17)., Sugerujemy, że brodawka nerkowa działa jak pompa, poprzez naprzemienne dodatnie i ujemne ciśnienia generowane przez skurcze perystaltyczne ściany miednicy. Woda przenosi się do komórek kanałów zbierających w wyniku małego dodatniego ciśnienia hydrostatycznego na ściankach komórek, które jest generowane przez falę perystaltyczną przepychającą płyn przez kanały zbierające. Następnie płyn przesuwa się z komórek w wyniku podciśnienia generowanego przez siły sprężyste, które rozszerzają brodawkę podczas odbicia, a płyn jest usuwany z śródstopia przez Vasa recta., Model ten dotyczy przede wszystkim ssaków, które mają stosunkowo długą brodawkę. (Najwyższy stopień stężenia moczu występuje u ssaków z najdłuższą brodawką, gdzie perystaltyka ma największy wpływ; patrz Ref. 17).

Ssaki i ptaki są jedynymi kręgowcami, o których wiadomo, że wytwarzają skoncentrowany mocz za pomocą układu przeciwprądowego rdzenia nerkowego (18)., Te dwa przeciwprądowe systemy wykazują jednak funkcjonalne i anatomiczne różnice, które wydają się być związane z faktem, że ptaki wydalają kwas moczowy, podczas gdy Ssaki wydalają większość odpadów azotu w postaci mocznika. W nerkach ptaków nie ma gromadzenia się mocznika w rdzeniu nerkowym i nie ma miejsca na kontakt moczu z rdzeniem nerkowym, ponieważ rdzeń jest otoczony ciasnymi arkuszami tkanki łącznej. W nerkach ssaków akumulacja mocznika w rdzeniu nerkowym odgrywa ważną rolę w mechanizmie, który koncentruje mocz w kanałach zbierających., Ponadto jądro nerkowe ssaków otoczone jest muskularną ścianą miednicy w kształcie lejka (rys. 1A), który pozostawia skomplikowaną przestrzeń moczową między rdzeniem nerkowym a wnętrzem ściany miednicy.

rysunek 1. Miednica nerkowa i jej rozszerzenia. O: struktury w miednicy nerkowej. System przeciwprądowy rdzenia nerkowego ssaków występuje w brodawce, która jest otoczona przestrzenią moczową ograniczoną muskularną ścianą miednicy (17). Reprinted from Kidney International, volume 22, -625, 1982., B: wsteczny odlew miednicy nerkowej u hieny plamistej (Crocuta crocuta). Przestrzeń moczowa może mieć rozbudowane rozszerzenia u zwierząt, których siedlisko wymusza długie okresy ograniczenia wody, przeplatane z gotowym dostępem do wody (przedruk z Ref. 11).

w tym momencie konieczne jest wyjaśnienie terminologii. W nerce z wieloma brodawkami, takimi jak ludzka nerka, każda brodawka jest otoczona kielichem w kształcie lejka. Odpowiada To temu, co nazywamy miednicą w nerce z tylko jedną brodawką., W ludzkiej nerce jest to przedział między kielichami a moczowodem, który nazywa się miednicą. Przedział ten nie występuje w nerkach z jedną brodawką, gdzie miednica jest bezpośrednim przedłużeniem moczowodu.

w ścianie miedniczki nerkowej i kielichów znajduje się splot włókien mięśni gładkich. W nerkach jednopłytkowych występują dwie odrębne warstwy., Warstwa wewnętrzna zawiera włókna, które biegną w różnych kierunkach, wkładają się w pobliżu miejsca, w którym ściana miednicy łączy się z podstawą brodawki i są ciągłe z mięśniem gładkim moczowodu; warstwa zewnętrzna jest bogato unerwiona, ale jest bardziej rozproszona i obejmuje tylko miednicę nerkową, łącząc się miejscami z warstwą wewnętrzną, ale ostatecznie kończy się nagle na skrzyżowaniu z moczowodem (rys. 2A; sygn. 7). Chociaż warstwy mięśni gładkich w ścianie kielicha w nerkach wielopapilatowych nie są tak wyraźne (rys., 2B), włókna wewnętrzne mają tendencję do wstawiania się w pobliżu połączenia ściany kielichowej i podstawy brodawki, podczas gdy włókna zewnętrzne rozszerzają się dalej (musculus levator fornicis; Ref. 15), tworząc zagęszczony pierścień wokół kanalików i Vasa recta, który biegnie w kierunku brodawki (ringmuskel der Papille; Ref. 10). Mięśnie gładkie kontynuują się tak daleko, jak tkanka łączna związana z łukowatymi tętnicami i żyłami (włókna perypiramidowe; Ref. 16)., Skoordynowany skurcz perystaltyczny tych mięśni gładkich może wywierać rytmiczne działanie pompujące na cały rdzeń nerkowy, funkcja zaproponowana po raz pierwszy przez Henle ' a (10) jako mechanizm wspomagający opróżnianie tych kanalików zlokalizowanych w brodawce nerkowej.

rysunek 2. Mięśnie ściany miednicy. ODP.: w nerce szczura unipapillate włókna mięśniowe gładkie (zabarwione aktyną mięśni gładkich) kończą się przy wstawieniu ściany miednicy 1-2 mm od podstawy brodawki (groty strzałkowe)., B: złożona geometria ludzkiego kielicha wymaga bardziej efektywnego ułożenia maszynerii perystaltycznej niż występuje w nerkach jednopłytkowych. W przeciwieństwie do miednicy nerkowej u szczura, włókna mięśniowe gładkie towarzyszą kielichowi nerkowemu do podstawy brodawki (małe groty strzałkowe), a następnie rozciągają się do pasma tkanki łącznej zawierającej łuk unaczyniony (*)., Tak więc u ludzi skurcz perystaltyczny przesuwa się z włókien perypiramidowych (16), pochodzących z poziomu łukowych naczyń i przesuwa się w dół musculus levator fornicis (15), obok Ringmuskel der Papille (gruby pierścień mięśni gładkich otaczający podstawę każdej brodawki; Duże groty strzał; Ref. 10), uciskając całą długość brodawki i zamykając przestrzeń moczową (u), przed przejściem w kierunku miedniczki nerkowej i moczowodu., Dopływ krwi do kielicha i uroepitelium pochodzi z tętnic, które rozgałęziają się od tętnic międzykomorowych (a) i kończą się na czubku brodawki, potencjalnie umożliwiając dostarczanie składników odżywczych, które uzupełniają Vasa recta (1). Sparowana żyła międzykomórkowa (v) przebiega wzdłuż złóż tłuszczu zatokowego (f).

miednica nerkowa ssaków umożliwia kontakt moczu z nabłonkiem pokrywającym wewnętrzny i zewnętrzny rdzeń nerkowy., W przekrojach jednokomórkowych nerek ssaków miednica wydaje się otaczać tylko rdzeń wewnętrzny i mieć prosty kształt lejka. Odlewy przestrzeni moczowej miednicy ujawniają jednak obecność szeregu rozszerzeń przypominających liście (rys. 1B). Istnieje ogromna różnorodność przestrzeni miednicy, które wahają się od prostego kształtu lejka do najbardziej skomplikowanych rozszerzeń miednicy. Torebki wtórne i forniry znajdują się we wszystkich typach nerek ssaków. Są to przestrzenie moczowe, w których mocz może kontaktować się z bardzo cienkim nabłonkiem pokrywającym zewnętrzną tkankę rdzeniastą (Patrz Ref. 13)., W prostym schemacie przekroju nerki Gryzonia, rdzeń wewnętrzny i brodawka mogą być postrzegane jako wiszące w przestrzeni miednicy. W sąsiedztwie rdzenia nerkowego jest przegroda, która jest ciągła z moczowodem. Każda przegroda ma szereg szprych, które promieniują w kierunku kory i tworzą fornices. Między szprychami zewnętrzny Brzeg przegrody jest wolny i ma półilunarną krawędź. Za tą krawędzią torebki wtórne rozciągają się między przegrodą a rdzeniem zewnętrznym. Wszeteczniki sięgają aż do kory., Naczynia włosowate znajdują się bezpośrednio pod cienkim nabłonkiem i jest prawdopodobne, że wymiana substancji rozpuszczonej i wody odbywa się między tymi naczyniami włosowatymi a moczem docierającym do rozszerzeń miednicy. Wyszukane forniry u szczura piaskowego maksymalizują możliwość wymiany wody i substancji rozpuszczonych między moczem w miednicy a naczyniami włosowatymi w rdzeniu zewnętrznym. Jednak nie ma dowodów sugerujących, że zdolność do koncentracji moczu jest zwiększona u ssaków z najbardziej skomplikowanych i złożonych rozszerzeń miednicy., Struktury te pozwalają raczej zwierzętom reagować na zatrucie wodą poprzez szybkie spłaszczenie gradientu rozpuszczonego wzdłuż brodawki nerkowej (17).

zdarzenia urodynamiczne występują w miednicy nerkowej

„miednica nerkowa nie jest sztywną i nieruchomą pustą przestrzenią. Fakt ten znany jest od ponad 55 lat….”(15), a to zostało napisane w 1940 roku! Chomik szczególnie dobrze nadaje się do obserwacji zdarzeń urodynamicznych w miednicy nerkowej, ponieważ ma pojedynczą, dość długą brodawkę., Po starannym usunięciu kilku warstw tkanki tłuszczowej i łącznej widoczne stają się skurcze mięśni ściany okołoporodowej, szczególnie gdy brodawka jest transiluminowana przez światło światłowodowe. U chomika częstość skurczów perystaltycznych wynosi zwykle 13 / min (17), w porównaniu z 7 / min u miniaturowych świń (ale 12-13 / min w izolowanej nerce świń; Ref. 4 i 20), 0,3 / min u psa (ale 13-17 / min w izolowanej nerce psa; Ref. 3 i 6) oraz 2-3 / min u ludzi (2). Ta perystaltyka ma głęboki wpływ na wielkość i kształt brodawki., Gdy ściana kurczy się, brodawka zwęża się. Jego średnica jest zmniejszona aż o 20%, co oznacza, że powierzchnia przekroju jest zmniejszona aż o 36%. W momencie, gdy fala perystaltyczna przesuwa się poza jej wierzchołek, brodawka odbija się w górę. Średni ruch wynosi ∼300 µm (17).

mięsień gładki znajduje się w ścianie miednicy nerkowej aż do podstawy brodawki zarówno w nerkach jednopapiennych, jak i wielopapiennych, ale nie występuje w samym brodawce (rys. 2)., Skurcze perystaltyczne są kontrolowane przez rozrusznik znajdujący się w najwyższych partiach miednicy (9), który zastępuje wolniejsze rytmy nieodłącznie związane z odcinkami ściany miednicy i moczowodu.

możliwe jest badanie ruchu moczu w kanałach zbierających i w przestrzeni miednicy otaczającej brodawkę nerkową podczas perystaltycznych skurczów mięśniowej ściany miednicy przy użyciu techniki wprowadzonej przez Steinhausena w 1964 r. (19). Kiedy barwnik Lissamine Green SF jest wstrzykiwany dożylnie, szybko dociera do naczyń włosowatych nerek i jest filtrowany przez kłębuszki., Wkrótce pojawia się w kanalikach proksymalnych na powierzchni korowej nerki. Gdy przechodzi przez zawijania kanalików proksymalnych, kolor zanika od pierwszych zawijań, gdy barwnik wchodzi w pętle Henle ' a. Kolorowy płyn wraca następnie do kanalików dystalnych. Ponieważ nastąpiła reabsorpcja wody z kanalików nerkowych, barwnik jest bardziej skoncentrowany i wydaje się ciemniejszy. Podobna Sekwencja występuje w brodawce nerkowej. Barwnik po raz pierwszy pojawia się w naczyniach włosowatych i Vasa recta. Po przefiltrowaniu i przesunięciu przez proksymalne sploty pojawia się w pętlach Henle ' a., Stopniowo barwnik jest usuwany z pętli, a po przejściu przez dystalne kanaliki wchodzi do kanalików zbierających i kanałów zbierających. Jeśli barwnik jest podawany w sposób ciągły, mocz poruszający się przez kanały zbierające pozostanie zielony.

mocz może przedostać się do miednicy nerkowej?

mocz opuszczający kanały Belliniego na czubku brodawki zazwyczaj spływa bezpośrednio do moczowodu po każdym skurczu miednicy. Czasami jednak mocz wydostaje się wokół wierzchołka brodawki, krótko kąpując dolne 50 µm moczem (17)., Ten wzór, który nazywamy refluks końcówki, jest postrzegany podczas stałego lub zmniejszającego się przepływu moczu. Gdy szybkość przepływu moczu gwałtownie wzrasta, jednak inny wzór przepływu jest postrzegany. Mocz nie spływa już bezpośrednio do moczowodu, ponieważ opuszcza kanały Belliniego. Zamiast tego mocz jest przetaczany do miednicy, gdzie dociera do wszystkich cudzołóstw i torebek wtórnych. Podczas następnego skurczu mocz jest przetaczany przez brodawkę i dostaje się do moczowodu. Ten wzór nazywamy pełny refluks miednicy.,

pełne refluksy miednicy są indukowane fizjologicznie, gdy szybkość przepływu moczu wzrasta szybciej niż 0,05 µl / min2. Są one kontynuowane przez kilka minut po tym, jak natężenie przepływu nie wzrasta. Podczas wzrostu przepływu moczu mocz staje się bardziej rozcieńczony, a jego osmolalność zmniejsza się. Mocz przenoszony do rozszerzeń miednicy ma więc mniejszą osmolalność niż tkanka brodawkowata. Wykazano, że pełne refluksy miednicy w tych okolicznościach służą do zmniejszenia osmolalności i stężenia mocznika w rdzeniu nerkowym., W konsekwencji refluksy miednicy mogą służyć skróceniu czasu, jaki zajmuje diureza wodna, aby rozwinąć się po dużym spożyciu wody. Może to być szczególnie przydatne dla zwierząt pustynnych, które okresowo piją duże ilości wody i dlatego muszą być w stanie szybko rozcieńczyć mocz, aby uniknąć zatrucia wodą (17).

perystaltyka transportuje mocz jako bolus do moczowodu

każdy, kto przeszedł kamień nerkowy, wie, że moczowód również kurczy się perystaltycznie., Mocz wchodzący do moczowodu jest napędzany w kierunku pęcherza moczowego w bolusach, moczowód jest zamknięty z przodu iz tyłu, każdy bolus. Przy niskich natężeniach przepływu moczu, bolusy są krótkie; przy wyższych natężeniach przepływu, bolusy stają się dłuższe, ale liniowa prędkość bolusów jest niezmieniona. Tak więc przepływ w moczowodzie bardzo różni się od przepływu w rurze o stałej średnicy, gdzie prędkość liniowa zmienia się proporcjonalnie do natężenia przepływu. Wraz ze wzrostem przepływu moczu, długość bolusów nadal wzrasta, aż moczowód jest wypełniony z jednego końca do drugiego (17).,

siły perystaltyczne koncentrują mocz

gdy fala perystaltyczna przesuwa się w dół nad brodawką nerkową, mocz jest przepychany przez przewody gromadzące brodawki jako bolus. Lekkie mikrografy brodawki utrwalonej podczas skurczu pokazują, że kanały zbierające są zamknięte (rys. 3A), ale że są szeroko otwarte, gdy ściana miednicy jest rozluźniona (rys. 3b). Podobnie jak w przypadku moczowodu, kanały zbiorcze są zwykle puste i zamknięte za bolusem. Bolus jest krótki podczas niskiego natężenia przepływu moczu; kanały zbierające pozostają puste, aż następny bolus jest popchnięty przez., Przy niskim natężeniu przepływu moczu mogą być puste aż 95% czasu, przy czym płyn jest w kontakcie z nabłonkiem przewodu zbierającego tylko na krótko. Prędkość liniowa fali perystaltycznej wynosi 1,6 mm / s i jest równa prędkości krótkiego bolusa. Przy wyższych szybkościach przepływu moczu bolus jest dłuższy, ponieważ prędkość krawędzi natarcia, która jest określona przez produkcję moczu, jest niższa niż prędkość fali perystaltycznej popychającej krawędź spływającą; przy najwyższych szybkościach przepływu kanały zbierające są puste tylko wtedy, gdy fala perystaltyczna porusza się nad brodawką., Tak więc, paradoksalnie, czas kontaktu jest wydłużony (lub średnia prędkość liniowa moczu w kanałach zbierających jest wolniejsza) przy wyższych szybkościach przepływu w porównaniu z niskimi szybkościami przepływu moczu.

Rysunek 3. Zmiany strukturalne podczas i po skurczu perystaltycznym. O: brodawka nerkowa podczas skurczu perystaltycznego. Brodawka nerkowa chomika syryjskiego została uwięziona w miejscu ∼1 mm od jego czubka podczas fazy skurczu perystaltyki miednicy. Kanały zbiorcze są zamknięte (17)., B: brodawka nerkowa między skurczami perystaltycznymi. Podobnie, brodawka została uwięziona podczas fazy relaksacji, pokazując, że kanały zbierające są otwarte, komórki mają mniejszą objętość i przestrzenie między komórkami kanałów zbierających (17). C: kanały patentowe Bellini. Przewody Belliniego są na ogół patentowane, Jak pokazują te w brodawce królika (tkanka została perfumowana ciśnieniowo i zbadana za pomocą skaningowego mikroskopu elektronowego; Ref. 5). D: wypadające przewody Belliniego. U otyłych królików przewody Belliniego często są rozdęte przez wypadnięcie tkanki z brodawki (5)., A i B są przedrukowane z Kidney International, Tom 22, -625, 1982. C i D są przedrukowane z Ref. 5, za pozwoleniem.

gdy skurcz perystaltyczny przesuwa się w dół brodawki, płyn kanałowy zbierający jest przepychany przez kanały z prędkością większą niż prędkość, z jaką tworzy się płyn, zwiększając w ten sposób ciśnienie hydrostatyczne na ścianie kanałów. Podczas niskiego tempa produkcji moczu, tylko połowa płynu w końcowym kanale zbierającym opuszcza brodawkę z kanałów Belliniego., Pozostała objętość jest absorbowana do komórek nabłonka przewodu zbierającego, których objętość zwiększa się o około objętość płynu wchłoniętego ze światła kanału zbierającego podczas każdego skurczu perystaltycznego. Jak skurcz przechodzi, zbieranie przewodów blisko za bolus moczu (17).

Ostia przewodów Belliniego są zwykle patentowe (rys. 3C), ale często wydają się zawierać wypadniętą tkankę rdzeniastą w nerkach otyłych królików (rys., 3D), otyłość charakteryzuje się skromnym stopniem nadciśnienia tętniczego (+11 mmHg u tych królików i podobne podwyższenie u otyłych psów i ludzi), podwyższonym śródmiąższowym ciśnieniem hydrostatycznym nerek (19 vs. 9 mmHg u otyłych vs. szczupłych psów) i znacznie rozszerzonym śródmiąższowym rdzeniem wewnętrznym (u królików, psów i ludzi; Ref. 5)., W ten sposób rozszerzone śródmiąższowe może zapewnić większą niż normalnie odporność na perystaltyczny pęd płynu przez kanały zbierające, co zwiększa ciśnienie śródmiąższowe w miąższu nerek i powoduje wzrost ciśnienia tętniczego systemowo, jak również wypadanie treści rdzeniastej z Ostii.

pętle Henle ' a są również częściowo opróżniane podczas skurczu miednicy. Można to zaobserwować po wstrzyknięciu Lissamine Green SF w bolusie, gdy płyn w pętlach staje się tymczasowo zielony., Każdy skurcz wydaje się wyciskać płyn z pętli, przy czym część płynu jest popychana wstecznie, a reszta w kierunku końcówki.

skurcze perystaltyczne ściany miednicy głęboko wpływają na brodawkowaty przepływ krwi. Brodawka wewnątrz ściany miednicy staje się blada, gdy ściana kurczy się wokół niego, z naczyniami włosowatymi zwężającymi się podczas każdego skurczu. Przy ścisłej obserwacji pod mikroskopem można zauważyć, że przepływ krwi okresowo zatrzymuje się, a następnie na krótko przesuwa się wstecznie w zstępujących naczyniach włosowatych., Pomiary wykazały, że przepływ krwi jest zatrzymany ∼30% czasu. Mikroskopy świetlne i elektronowe z brodawek nerkowych zamocowanych na samym końcu skurczu wykazały, że naczynia włosowate, a także pętle Henle ' a i kanały zbierające, były szczelnie zamknięte, podczas gdy te z brodawek rozluźnionych były otwarte. Ten przerywany wzór przepływu może pomóc zachować gradient osmotyczny wzdłuż brodawki nerkowej, ponieważ ciągły przepływ spowodowałby zwiększone usuwanie papilarnych substancji rozpuszczalnych (17).,

odbicie brodawki przenosi wodę do Vasa recta

skurcz perystaltyczny zarówno ściska, jak i rozciąga brodawkę, powodując, że staje się ona dłuższa i węższa. Podczas wczesnego okresu relaksacji (1 s) brodawka odbija się do krótszej i szerszej zrelaksowanej formy. Kanały zbierające początkowo pozostają zamknięte, ale woda przenosi się z komórek do śródstopia z powodu ujemnego ciśnienia hydrostatycznego generowanego przez sprężyste właściwości matrycy śródstopia., Ponieważ wznosząca się vasa recta jest przywiązana do innych struktur, są one otwierane, gdy tkanka rozszerza się podczas odbicia, umożliwiając wejście wody (14). Wkrótce krew wraca do Vasa recta, najpierw do zstępującej, a następnie do wznoszącej Vasa recta, popychając wzdłuż kolumny wody, która weszła do Vasa recta z interstitium. W tym czasie płyn rurowy powraca również do pętli Henle.

w późnym rozluźnieniu (2 s) kanały zbierające otwierają się, gdy mocz wpływa do nich z góry., Pozostałe struktury nadal funkcjonują normalnie, z niezmienionym kształtem brodawki, Vasa recta otwiera się przepływem krwi, a pętle Henle ' a otwierają się płynem przepływającym przez nie.

ściana miednicy jest niezbędna do perystaltyki

jeśli ściana miednicy jest wycięta, przepływ krwi w naczyniach włosowatych jest ciągły, a przepływ w pętlach Henle i przez kanały zbiorcze jest również nieprzerwany., Podobnie, jeśli nienaruszona miednica jest sparaliżowana przez znieczulenie miejscowe, perystaltyka moczowodu zostaje odłączona od miednicy, a miednica zostaje sparaliżowana. Przepływy w kanałach zbierających, pętlach Henle i Vasa recta są teraz ciągłe, tak jak to jest, gdy ściana miednicy jest usuwana lub sparaliżowana. Wyniki fizjologiczne wykazały, że po usunięciu lub sparaliżowaniu ściany miednicy osmolalność i stężenie sodu w tkance brodawkowatej znacznie się zmniejsza (17).,

mechanizmy, które koncentrują mocz w brodawce

aby skoncentrować mocz w przewodach zbiorczych, należy usunąć wodę z kanałów zbiorczych w nadmiarze substancji rozpuszczonych. Część tego usuwania wody jest spowodowana gromadzeniem się substancji rozpuszczonych w brodawkowatym śródstopiu, konsekwencją transportu jonów, który zachodzi w zewnętrznym rdzeniu. Modele matematyczne nie mogą jednak wyjaśnić rzeczywistych stężeń osiąganych przez niektóre zwierzęta (12, 13). Zaprezentowany tutaj model (rys., 4) proponuje, że ciśnienie hydrostatyczne generowane przez perystaltykę ściany miednicy przyczynia się do usuwania wody ze światła kanału zbierającego w czterech krokach. Po pierwsze, siła skurczu perystaltycznego przesuwa bolus moczu nie tylko w dół kanału zbierającego, ale także do komórek wyściełających kanał (rys. 4A). Po drugie, ujemne ciśnienia śródmiąższowe, które rozwijają się podczas odbicia, mają tendencję do przenoszenia wody z komórek nabłonkowych do śródmiąższu. Po trzecie, uwięzione wznoszenie Vasa recta mają tendencję do otwierania się przed innymi strukturami (rys. 4B; sygn., 14), generując ujemną wewnątrznaczyniową siłę hydrostatyczną i rysując płyn śródmiąższowy do światła. Po czwarte, wstępująca vasa recta ma niezwykle dużą przepuszczalność hydrauliczną i niski współczynnik odbicia do albumin (14), pozwalając na pobieranie naczyniowe zarówno dużych, jak i małych osmotycznie aktywnych particless. Razem te cztery kroki stanowią wysoce skuteczny mechanizm przemieszczania się płynu śródmiąższowego z rdzenia dla dowolnego gradientu hydrostatycznego lub osmotycznego.

rysunek 4. Animacja., Animacja modelu zaproponowanego w niniejszym artykule jest dostępna jako dodatek w internecie( zobacz podziękowania dla adresu URL), a dwie klatki są zawarte w tym rysunku. Patrząc wzdłużnie, brodawka może być ściśnięta bez płynu za falą perystaltyczną i wytłaczana przed falą. B: w przekroju widzi się, że woda przemieszcza się z kanałów zbierających do otwartej wznoszącej się vasa recta podczas odbicia, gdy śródmiąższowe ciśnienie hydrostatyczne jest ujemne.,

struktura modelu różni się od innych zaproponowanych mechanizmów. Co najważniejsze, nie jest to ciągła funkcja czasu; zamiast tego fizyczne konsekwencje skurczów miednicy nerkowej muszą być zintegrowane w całym cyklu perystaltycznym, aby transport wody miał miejsce. Po drugie, energia termodynamiczna nie pochodzi z ATP lub gradientów jonowych w brodawce., Jest to szczęśliwe, ponieważ tkanka wydaje się mieć niewielkie rezerwy energii: przepływ krwi jest powolny, ciśnienie cząstkowe tlenu jest niskie (<10 Torr), mitochondria są nieliczne, a większość energii pochodzi z glikolizy beztlenowej (8). Zamiast tego proponujemy, że energia termodynamiczna pochodzi z zewnętrznego źródła, a mianowicie skurczu mięśni gładkich w bogato unaczynionej ścianie miednicy nerkowej. Po trzecie, niektóre proponowane mechanizmy wymagają, aby przedziały śródmiąższowe miały stałą objętość lub aby brodawka nerkowa miała niską zgodność (12, 14)., W rzeczywistości brodawka nerkowa musi być bardzo zgodna, nie ma kapsułki i mało kolagenu. Zamiast tego proponujemy, aby okresowe skurcze ściany miednicy nerkowej wymuszały stałą objętość, rytmicznie przesuwając płyn z kanałów zbierających do wznoszącej się Vasa recta.

model ten nie zajmuje się jednoznacznie pętlami Henle ' a, chociaż ich zawartość jest opróżniana przez perystaltykę tak samo jak kanały zbierające., Ani nie zajmuje się transportem substancji rozpuszczonych, ani dynamicznym efektem powtarzających się ruchów czystej wody do brodawkowatego śródstopia w ujściach kanałów akwaporyny, strumienia, który może zmienić fizyczno-chemiczną naturę białek, hialuronanu i proteoglikanów, które wypełniają tę przestrzeń. Przewidujemy, że zastosowanie współczesnych technik zacznie wyjaśniać te cechy aktywności urodynamicznej nerek.