Microbiologia generale

Strati al di fuori della parete cellulare

Cosa abbiamo imparato finora, in termini di strati cellulari? Tutte le cellule hanno una membrana cellulare. La maggior parte dei batteri ha una parete cellulare. Ma ci sono un paio di strati aggiuntivi che i batteri possono, o non possono, avere. Questi si troverebbero al di fuori sia della membrana cellulare che della parete cellulare, se presenti.

Capsula

Una capsula batterica è uno strato di polisaccaridi che avvolge completamente la cellula., È ben organizzato e ben imballato, il che spiega la sua resistenza alla colorazione al microscopio. La capsula offre protezione da una varietà di minacce diverse per la cellula, come l’essiccazione, materiali tossici idrofobi (cioè detergenti) e virus batterici. La capsula può migliorare la capacità dei patogeni batterici di causare malattie e può fornire protezione dalla fagocitosi (ingolfamento da parte dei globuli bianchi noti come fagociti). Infine, può aiutare nell’attaccamento alle superfici.,

Strato di melma

Uno strato di melma batterica è simile alla capsula in quanto è tipicamente composto da polisaccaridi e circonda completamente la cellula. Offre anche protezione da varie minacce, come l’essiccazione e gli antibiotici. Può anche consentire l’aderenza alle superfici. Quindi, come si differenzia dalla capsula? Uno strato di melma è uno strato sciolto e non organizzato che viene facilmente rimosso dalla cellula che lo ha creato, al contrario di una capsula che si integra saldamente attorno alla parete cellulare batterica.,

S-Layer

Alcuni batteri hanno uno strato altamente organizzato fatto di proteine secrete o glicoproteine che si auto-assemblano in una matrice sulla parte esterna della parete cellulare. Questo strato S regolarmente strutturato è ancorato nella parete cellulare, sebbene non sia considerato ufficialmente parte della parete cellulare nei batteri. Gli strati S hanno ruoli molto importanti per i batteri che li hanno, in particolare nelle aree di crescita e sopravvivenza e integrità cellulare.,

Gli strati S aiutano a mantenere la rigidità complessiva della parete cellulare e degli strati superficiali, nonché la forma delle cellule, che sono importanti per la riproduzione. Gli strati di S proteggono la cellula dai cambiamenti di ion / pH, dallo sforzo osmotico, dagli enzimi nocivi, dai virus batterici e dai batteri del predatore. Possono fornire adesione cellulare ad altre cellule o superfici. Per i batteri patogeni possono fornire protezione dalla fagocitosi.

Strutture all’esterno della parete cellulare

I batteri possono anche avere strutture all’esterno della parete cellulare, spesso legate alla parete cellulare e / o alla membrana cellulare., Gli elementi costitutivi di queste strutture sono tipicamente realizzati all’interno della cellula e quindi secreti oltre la membrana cellulare e la parete cellulare, per essere assemblati all’esterno della cellula.

Fimbriae (sing. fimbria)

Le fimbrie sono sottili appendici filamentose che si estendono dalla cellula, spesso a decine o centinaia. Sono composti da proteine pilin e sono utilizzati dalla cellula per attaccarsi alle superfici. Possono essere particolarmente importanti per i batteri patogeni, che li usano per attaccarsi ai tessuti ospiti.

Pili (sing., pilin)

I Pili sono molto simili alle fimbrie (alcuni libri di testo usano i termini in modo intercambiabile) in quanto sono sottili appendici filamentose che si estendono dalla cellula e sono fatte di proteine pilin. Pili può essere utilizzato anche per il fissaggio, sia alle superfici che alle cellule ospiti, come le cellule della gonorrea di Neisseria che usano i loro pili per afferrare le cellule spermatiche, per il passaggio al prossimo ospite umano. Quindi, perché alcuni ricercatori dovrebbero preoccuparsi di differenziare tra fimbriae e pili?,

I pili sono in genere più lunghi delle fimbrie, con solo 1-2 presenti su ogni cella, ma questo sembra appena sufficiente per separare le due strutture. Si riduce davvero al fatto che alcuni pili specifici partecipano a funzioni oltre l’attaccamento. I pili coniugativi partecipano al processo noto come coniugazione, che consente il trasferimento di un piccolo pezzo di DNA da una cellula donatrice a una cellula ricevente., I pili di tipo IV svolgono un ruolo in un tipo insolito di motilità noto come motilità a contrazione, in cui un pilus si attacca a una superficie solida e quindi si contrae, tirando il batterio in avanti con un movimento a scatti.

Flagelli (sing. flagello)

La motilità batterica è tipicamente fornita da strutture note come flagelli. Il flagello batterico differisce per composizione, struttura e funzione dal flagello eucariotico, che funziona come una coda flessibile simile a una frusta utilizzando microtubuli. Il flagello batterico è rigido in natura e funziona più come l’elica su una barca.,

Ci sono tre componenti principali del flagello batterico:

1. il filamento – una lunga appendice sottile che si estende dalla superficie cellulare. Il filamento è composto dalla proteina flagellina ed è cavo. Le proteine della flagellina vengono trascritte nel citoplasma cellulare e quindi trasportate attraverso la membrana cellulare e la parete cellulare. Un filamento flagellare batterico cresce dalla sua punta (a differenza dei capelli sulla testa), aggiungendo sempre più unità flagellin per estendere la lunghezza fino a raggiungere la dimensione corretta. Le unità di flagellina sono guidate in posizione da un cappuccio proteico.,
2. il gancio-questo è un accoppiatore curvo che attacca il filamento al motore flagellare.
3. il motore-un motore rotativo che attraversa sia la membrana cellulare che la parete cellulare, con componenti aggiuntivi per la membrana esterna gram negativa. Il motore ha due componenti: il corpo basale, che fornisce la rotazione, e lo statore, che fornisce la coppia necessaria per la rotazione. Il corpo basale è costituito da un albero centrale circondato da anelli proteici, due nei batteri gram positivi e quattro nei batteri gram negativi., Lo statore è costituito da proteine Mot che circondano l’anello(s) incorporato all’interno della membrana cellulare.

Movimento batterico

Movimento batterico in genere comporta l’uso di flagelli, anche se ci sono alcune altre possibilità pure (come ad esempio l’uso di tipo IV pili per contrazione motilità)., Ma certamente il tipo più comune di movimento batterico è il nuoto, che si ottiene con l’uso di un flagello o flagello.

Nuoto

La rotazione del corpo basale flagellare si verifica a causa della forza motrice del protone, dove i protoni che si accumulano all’esterno della membrana cellulare sono guidati attraverso i pori nelle proteine Mot, interagendo con le cariche nelle proteine dell’anello mentre passano attraverso la membrana. L’interazione fa ruotare il corpo basale e trasforma il filamento che si estende dalla cellula., La rotazione può avvenire a 200-1000 giri / min e portare a velocità di 60 lunghezze di cellule / secondo (per confronto, un ghepardo si muove ad una velocità massima di 25 lunghezze di corpo/secondo).

La rotazione può avvenire in senso orario (CW) o antiorario (CCW), con risultati diversi dalla cella. Un batterio andrà avanti, chiamato “run”, quando c’è una rotazione CCW, e si riorienterà casualmente, chiamato “tumble”, quando c’è una rotazione CW.,

Motilità del cavatappi

Alcuni batteri a forma di spirale, noti come Spirochete, utilizzano una motilità del cavatappi a causa della loro insolita morfologia e conformazione flagellare. Questi batteri gram negativi hanno flagelli specializzati che si attaccano a un’estremità della cellula, si estendono attraverso il periplasma e quindi si attaccano all’altra estremità della cellula. Quando questi endoflagella ruotano mettono torsione su tutta la cellula, con conseguente movimento di flessione che è particolarmente efficace per scavare attraverso liquidi viscosi.,

Volo a vela Motilità

Volo a vela motilità è proprio come sembra, un movimento più lento e più aggraziato rispetto alle altre forme coperte finora. La motilità di volo a vela è esibita da alcuni batteri filamentosi o bacillus e non richiede l’uso di flagelli. Richiede che le cellule siano in contatto con una superficie solida, sebbene sia stato identificato più di un meccanismo. Alcune cellule si basano sulla propulsione melma, dove la melma secreta spinge la cellula in avanti, dove altre cellule si basano su proteine dello strato superficiale per tirare la cellula in avanti.,

Chemiotassi

Ora che abbiamo trattato le basi del motore flagellare batterico e della meccanica del nuoto batterico, combiniamo i due argomenti per parlare di chemiotassi o di qualsiasi altro tipo di tasse (solo non le mie tasse). La chemiotassi si riferisce al movimento di un organismo verso o lontano da una sostanza chimica. Puoi anche avere fototassi, dove un organismo sta rispondendo alla luce. Nella chemiotassi, una sostanza favorevole (come un nutriente) viene indicata come un attrattivo, mentre una sostanza con un effetto negativo sulla cellula (come una tossina) viene indicata come repellente., In assenza di un attrattivo o di un repellente, una cellula si impegnerà in una “passeggiata casuale”, dove si alterna tra cadute e corse, alla fine non ottenendo nulla in particolare. In presenza di un gradiente di qualche tipo, i movimenti della cellula diventeranno distorti, con conseguente nel tempo nel movimento del batterio verso un attrattivo e lontano da eventuali repellenti. Come succede?

In primo luogo, cerchiamo di coprire come un batterio sa quale direzione andare. I batteri si basano su recettori proteici incorporati all’interno della loro membrana, chiamati chemiorecettori, che legano molecole specifiche., Il legame provoca tipicamente la metilazione o la fosforilazione del chemorecettore, che innesca un elaborato percorso proteico che alla fine influisce sulla rotazione del motore flagellare. I batteri si impegnano nel rilevamento temporale, dove confrontano la concentrazione di una sostanza con la concentrazione ottenuta solo pochi secondi (o microsecondi) prima. In questo modo raccolgono informazioni sull’orientamento del gradiente di concentrazione della sostanza., Quando un batterio si avvicina alle concentrazioni più elevate di un attrattivo, le corse (dettate dalla rotazione flagellare CCW) diventano più lunghe, mentre il tumbling (dettato dalla rotazione flagellare CW) diminuisce. Ci saranno ancora momenti in cui il batterio si dirigerà nella direzione sbagliata lontano da un attrattivo poiché il tumbling si traduce in un riorientamento casuale della cellula, ma non si dirigerà nella direzione sbagliata per molto tempo. La risultante “passeggiata casuale parziale” consente alla cella di spostarsi rapidamente verso l’alto il gradiente di un attrattivo (o spostare verso il basso il gradiente di un repellente).,