Figura 1a: Principali domini corticali del sistema motorio. La corteccia motoria primaria (M1) si trova lungo il giro precentrale e genera i segnali che controllano l’esecuzione del movimento. Le aree motorie secondarie sono coinvolte nella pianificazione motoria. Il piano di sezione è elaborato in figura 1b.
Quasi tutto il comportamento coinvolge la funzione motoria, dal parlare al gesticolare al camminare., Ma anche un semplice movimento come raggiungere per prendere un bicchiere d’acqua può essere un compito motore complesso da studiare. Non solo il tuo cervello deve capire quali muscoli contrarsi e in quale ordine dirigere la mano verso il vetro, ma deve anche stimare la forza necessaria per raccogliere il vetro. Altri fattori, come quanta acqua è nel vetro e di quale materiale è fatto il vetro, influenzano anche i calcoli del cervello. Non sorprendentemente, ci sono molte regioni anatomiche che sono coinvolte nella funzione motoria.,
La corteccia motoria primaria, o M1, è una delle principali aree cerebrali coinvolte nella funzione motoria. M1 si trova nel lobo frontale del cervello, lungo un dosso chiamato giro precentrale (figura 1a). Il ruolo della corteccia motoria primaria è quello di generare impulsi neurali che controllano l’esecuzione del movimento. I segnali di M1 attraversano la linea mediana del corpo per attivare i muscoli scheletrici sul lato opposto del corpo, il che significa che l’emisfero sinistro del cervello controlla il lato destro del corpo e l’emisfero destro controlla il lato sinistro del corpo., Ogni parte del corpo è rappresentata nella corteccia motoria primaria, e queste rappresentazioni sono disposte somatotopicamente — il piede è vicino alla gamba che è vicino al tronco che è vicino al braccio e alla mano. La quantità di materia cerebrale dedicata a una particolare parte del corpo rappresenta la quantità di controllo che la corteccia motoria primaria ha su quella parte del corpo. Ad esempio, è necessario un sacco di spazio corticale per controllare i movimenti complessi della mano e delle dita, e queste parti del corpo hanno rappresentazioni più grandi in M1 rispetto al tronco o alle gambe, i cui schemi muscolari sono relativamente semplici., Questa mappa sproporzionata del corpo nella corteccia motoria è chiamata homunculus motore (figura 1b).
Figura 1b: L’homunculus motore nella corteccia motoria primaria. Una rappresentazione figurativa della mappa del corpo codificata nella corteccia motoria primaria. La sezione corrisponde al piano indicato in figura 1a. Le parti del corpo con repertori complessi di movimento fine, come la mano, richiedono più spazio corticale in M1, mentre le parti del corpo con movimenti relativamente più semplici, come l’anca, richiedono meno spazio corticale.,
Altre regioni della corteccia coinvolte nella funzione motoria sono chiamate cortecce motorie secondarie. Queste regioni includono la corteccia parietale posteriore, la corteccia premotoria e l’area motoria supplementare (SMA). La corteccia parietale posteriore è coinvolta nella trasformazione delle informazioni visive in comandi motori. Ad esempio, la corteccia parietale posteriore sarebbe coinvolta nel determinare come indirizzare il braccio verso un bicchiere d’acqua in base a dove il vetro si trova nello spazio. Le aree parietali posteriori inviano queste informazioni alla corteccia premotoria e all’area motoria supplementare., La corteccia premotoria si trova proprio di fronte (anteriore a) la corteccia motoria primaria. È coinvolto nella guida sensoriale del movimento e controlla i muscoli più prossimali e i muscoli del tronco del corpo. Nel nostro esempio, la corteccia premotoria aiuterebbe ad orientare il corpo prima di raggiungere il bicchiere d’acqua. L’area motoria supplementare si trova sopra, o mediale, l’area premotoria, anche di fronte alla corteccia motoria primaria. È coinvolto nella pianificazione di movimenti complessi e nel coordinamento dei movimenti a due mani., L’area motoria supplementare e le regioni premotorie inviano entrambe le informazioni alla corteccia motoria primaria e alle regioni motorie del tronco cerebrale.
I neuroni in M1, SMA e corteccia premotoria danno origine alle fibre del tratto corticospinale. Il tratto corticospinale è l’unica via diretta dalla corteccia alla colonna vertebrale ed è composto da oltre un milione di fibre. Queste fibre scendono attraverso il tronco cerebrale dove la maggior parte di esse attraversa il lato opposto del corpo. Dopo l’incrocio, le fibre continuano a scendere attraverso la colonna vertebrale, terminando ai livelli spinali appropriati., Il tratto corticospinale è la via principale per il controllo del movimento volontario negli esseri umani. Ci sono altre vie motorie che provengono da gruppi sottocorticali di motoneuroni (nuclei). Questi percorsi controllano la postura e l’equilibrio, i movimenti grossolani dei muscoli prossimali e coordinano i movimenti della testa, del collo e degli occhi in risposta agli obiettivi visivi. I percorsi sottocorticali possono modificare il movimento volontario attraverso circuiti interneuronali nella colonna vertebrale e attraverso proiezioni alle regioni motorie corticali.
Il midollo spinale è composto da materia bianca e grigia., La sostanza bianca è costituita da fibre nervose che viaggiano attraverso la colonna vertebrale. È bianco perché le fibre nervose sono isolate con mielina per una conduzione più rapida dei segnali. Come molti altri grandi fasci di fibre, il tratto corticospinale scorre attraverso la sostanza bianca laterale della colonna vertebrale. L’interno del midollo spinale contiene materia grigia, composta dai corpi cellulari delle cellule compresi i motoneuroni e gli interneuroni. In una sezione trasversale del midollo spinale, la forma della materia grigia assomiglia a una farfalla., Fibre nel tratto corticospinale sinapsi su motoneuroni e interneuroni nel corno ventrale della colonna vertebrale. Le fibre provenienti dalle regioni della mano nella corteccia terminano sui motoneuroni più in alto nella colonna vertebrale (nei livelli cervicali) rispetto alle fibre delle regioni delle gambe che terminano nei livelli lombari. I livelli più bassi della colonna vertebrale hanno quindi molto meno sostanza bianca rispetto ai livelli più alti.
All’interno del corno ventrale, i motoneuroni che si proiettano sui muscoli distali si trovano più lateralmente dei neuroni che controllano i muscoli prossimali., I neuroni che proiettano ai muscoli del tronco si trovano più medialmente. Inoltre, i neuroni degli estensori (muscoli che aumentano l’angolo articolare come il muscolo tricipite) si trovano vicino al bordo della materia grigia, ma i flessori (muscoli che diminuiscono l’angolo articolare come il muscolo bicipite) sono più interni. È importante notare che un singolo motoneurone nella colonna vertebrale può ricevere migliaia di input dalle regioni motorie corticali, dalle regioni motorie sottocorticali e anche attraverso interneuroni nella colonna vertebrale., Questi interneuroni ricevono input dalle stesse regioni e consentono lo sviluppo di circuiti complessi.
Figura 2: Controllo corticale dei muscoli scheletrici.
I segnali generati nella corteccia motoria primaria viaggiano lungo il tratto corticospinale (verde) attraverso la sostanza bianca spinale fino a sinapsi su interneuroni e motoneuroni nel corno ventrale dei cavi spinali. I neuroni del corno ventrale a loro volta inviano i loro assoni (blu) attraverso le radici ventrali per innervare le singole fibre muscolari., In questo esempio, un segnale da M1 viaggia attraverso il tratto corticospinale ed esce dalla colonna vertebrale intorno al sesto livello cervicale. Un motoneurone periferico trasmette il segnale al braccio per attivare un gruppo di miofibrille nel bicipite, causando quel muscolo a contrarsi. Collettivamente, il motoneurone del corno ventrale, il suo assone e le miofibrille che innerva sono chiamati una singola unità motoria.
Ogni motoneurone della colonna vertebrale fa parte di un’unità funzionale chiamata unità motoria (figura 2). L’unità motoria è composta dal motoneurone, dal suo assone e dalle fibre muscolari che innerva., I motoneuroni più piccoli in genere innervano fibre muscolari più piccole. I motoneuroni possono innervare qualsiasi numero di fibre muscolari, ma ogni fibra è innervata solo da un motoneurone. Quando il motoneurone spara, tutte le sue fibre muscolari si contraggono. La dimensione delle unità motorie e il numero di fibre innervate contribuiscono alla forza della contrazione muscolare.
Ci sono due tipi di motoneuroni nella colonna vertebrale, i motoneuroni alfa e gamma. I motoneuroni alfa innervano le fibre muscolari che contribuiscono a forzare la produzione., I motoneuroni gamma innervano le fibre all’interno del fuso muscolare. Il fuso muscolare è una struttura all’interno del muscolo che misura la lunghezza, o allungamento, del muscolo. Il ruolo del musclespindle nei riflessi come il riflesso di jerk del ginocchio sarà esaminato nella sezione di fisiologia dei sistemi motori di questa neuroserie. L’organo tendineo di golgi è anche un recettore di stiramento, ma si trova nei tendini che collegano il muscolo allo scheletro. Fornisce informazioni ai centri motori sulla forza della contrazione muscolare., Le informazioni provenienti dai mandrini muscolari, dagli organi tendinei del golgi e da altri organi sensoriali sono dirette al cervelletto. Il cervelletto è una piccola struttura scanalata situata nella parte posteriore del cervello sotto il lobo occipitale. Questa regione motoria è specificamente coinvolta nell’apprendimento di un nuovo passo o strumento sportivo o di danza. Il cervelletto è coinvolto nella tempistica e nel coordinamento dei programmi motori. I programmi motori effettivi sono generati nei gangli della base. I gangli della base sono diverse regioni sottocorticali che sono coinvolte nell’organizzazione di programmi motori per movimenti complessi., I danni a queste regioni provocano movimenti spontanei e inappropriati. I gangli della base inviano l’uscita ad altre regioni sottocorticali del cervello e alla corteccia.
Attraverso l’interazione di molte regioni motorie anatomiche, i movimenti quotidiani sembrano senza sforzo e si possono apprendere movimenti più complessi.