le bassin rénal: Machinerie qui concentre l’Urine dans la papille

surprenant pour beaucoup, le stimulateur cardiaque pour le péristaltisme urétéral se trouve dans le rein, près de la jonction cortico-médullaire (3). En conséquence, le bassinet rénal (chez les mammifères unipapillés) et les calices rénaux (chez les animaux multipapillés) se contractent rythmiquement, forçant le sang et le liquide de la papille rénale; lorsque le muscle se détend, le liquide et le sang reviennent (17)., Nous suggérons que la papille rénale fonctionne comme une pompe, en alternant les pressions positives et négatives générées par les contractions péristaltiques de la paroi pelvienne. L’eau se déplace dans les cellules du conduit de collecte à la suite de la Petite pression hydrostatique positive sur les parois des cellules, qui est générée par l’onde péristaltique poussant le fluide à travers les conduits de collecte. Par la suite, le fluide sort des cellules à la suite de la pression négative générée par les forces élastiques qui dilatent la papille pendant le rebond, et le fluide est retiré de l’interstitium par le Vasa recta., Ce modèle traite plus spécifiquement des mammifères qui ont une papille relativement longue. (Le plus haut degré de concentration urinaire se trouve chez les mammifères avec la papille la plus longue, où le péristaltisme devrait avoir le plus grand effet; voir Réf. 17).

Les mammifères et les oiseaux sont les seuls vertébrés connus pour produire une urine concentrée au moyen d’un système médullaire rénal à contre-courant (18)., Ces deux systèmes à contre-courant présentent cependant des différences fonctionnelles et anatomiques qui semblent être liées au fait que les oiseaux excrètent de l’acide urique, alors que les mammifères excrètent la majeure partie de leur azote résiduel sous forme d’urée. Dans les reins d’oiseaux, il n’y a pas d’accumulation d’urée dans la moelle rénale et il n’y a pas d’espace pour que l’urine entre en contact avec la moelle rénale, car la moelle est entourée de feuilles serrées de tissu conjonctif. Dans les reins de mammifères, l’accumulation d’urée dans la moelle rénale joue un rôle important dans le mécanisme qui concentre l’urine dans les canaux collecteurs., De plus, la médullaire rénale du mammifère est entourée d’une paroi pelvienne musculaire en forme d’entonnoir (Fig. 1A), qui laisse un espace urinaire complexe entre la médullaire rénale et l’intérieur de la paroi pelvienne.

à ce stade, une clarification concernant la terminologie est nécessaire. Dans le rein avec de nombreuses papilles, comme le rein humain, chaque papille est entourée d’un calice en forme d’entonnoir. Cela correspond à ce que nous appelons le bassin dans le rein avec une seule papille., Dans le rein humain, c’est le compartiment entre les calices et l’uretère qui s’appelle le bassin. Ce compartiment n’est pas présent dans les reins avec une papille, où le bassin est une extension directe de l’uretère.

un plexus de fibres musculaires lisses se trouve dans la paroi du bassin rénal et des calices. Deux couches distinctes existent dans les reins unipapillés., La couche interne contient des fibres qui courent dans des directions variées, s’insèrent près du site où la paroi pelvienne se joint à la base de la papille et sont continues avec le muscle lisse urétéral; la couche externe est richement innervée mais est plus diffuse et ne couvre que le bassin rénal, se connectant par endroits à la couche interne mais se terminant finalement brusquement à la jonction avec l’uretère (Fig. 2a; Réf. 7). Bien que les couches de muscle lisse dans la paroi calicéale dans les reins multipapillés ne soient pas aussi distinctes (Fig., 2B), les fibres internes ont tendance à s’insérer près de la jonction de la paroi calicéale et de la base de la papille, tandis que les fibres externes s’étendent plus loin (le musculus levator fornicis; Réf. 15), formant un anneau épaissi autour des tubules et vasa recta qui se dirigent vers la papille (the Ringmuskel der Papille; Réf. 10). Les muscles lisses se poursuivent jusqu’au tissu conjonctif associé aux artères et veines arquées (fibres péripyramidales; Réf. 16)., Une contraction péristaltique coordonnée de ces muscles lisses peut ainsi exercer une action de pompage rythmique sur l’ensemble de la médullaire rénale, fonction d’abord proposée par Henle (10) comme mécanisme pour favoriser la vidange des tubules situés dans la papille rénale.

Le bassin rénal des mammifères permet à l’urine d’entrer en contact avec l’épithélium recouvrant la médullaire rénale interne et externe., Dans les coupes transversales des reins de mammifères unipapillés, le bassin semble entourer uniquement la moelle interne et avoir une forme d’entonnoir simple. Les moulages de l’espace urinaire pelvien révèlent cependant la présence d’une série d’extensions en forme de feuille (Fig. 1B). Il existe une énorme variation dans les espaces pelviens, qui vont de la simple forme d’entonnoir aux extensions pelviennes les plus élaborées. Les poches secondaires et les fornices se trouvent dans tous les types de rein de mammifère. Ce sont des espaces Urinaires dans lesquels l’urine peut entrer en contact avec l’épithélium très mince recouvrant le tissu médullaire externe (voir Réf. 13)., Dans un schéma de section simple du rein du rongeur, la moelle interne et la papille peuvent être vues comme pendantes dans l’espace pelvien. Adjacent à la médullaire rénale est le septum, qui est continu avec l’uretère. Chaque septum a une série de rayons qui rayonnent vers le cortex et forment les fornices. Entre les rayons, la marge externe du septum est libre et a un bord semi-lunaire. Derrière ce bord, les poches secondaires s’étendent entre le septum et la moelle externe. Les fornices atteignent jusqu’au cortex., Les capillaires sont situés directement sous l’épithélium mince, et il est probable que l’échange de soluté et d’eau a lieu entre ces capillaires et l’urine atteignant les extensions pelviennes. Les fornices élaborés chez le rat de sable maximisent la possibilité d’échange d’eau et de solutés entre l’urine dans le bassin et les capillaires dans la moelle externe. Cependant, rien n’indique que la capacité à concentrer l’urine est améliorée chez les mammifères ayant les extensions pelviennes les plus élaborées et les plus complexes., Au contraire, ces structures permettent aux animaux de répondre à l’intoxication par l’eau en aplatissant rapidement le gradient de soluté le long de la papille rénale (17).

des événements urodynamiques se produisent dans le bassin rénal

« Le bassin rénal n’est pas un espace creux rigide et immobile. Ce fait est connu depuis plus de 55 ans…. »(15), et cela a été écrit en 1940! Le hamster est particulièrement bien adapté à l’observation des événements urodynamiques dans le bassin rénal car il a une seule papille assez longue., Après une élimination minutieuse de plusieurs couches de graisse et de tissu conjonctif, les contractions musculaires de la paroi péripelvique deviennent visibles, en particulier lorsque la papille est transilluminée par une lumière fibéroptique. Chez le hamster, le taux de contractions péristaltiques est normalement de 13 / min (17), comparé à 7/min chez les porcs miniatures (mais 12-13/min dans les reins de porc isolés; Refs. 4 et 20), 0,3 / min chez le chien (mais 13-17 / min dans le rein canin isolé; Réfs. 3 et 6), et 2-3/min chez l’homme (2). Ce péristaltisme a un effet profond sur la taille et la forme de la papille., Au fur et à mesure que le mur se contracte, la papille se rétrécit. Son diamètre est réduit de 20%, ce qui signifie que la section transversale est réduite de 36%. Au moment où l’onde péristaltique passe devant sa pointe, la papille rebondit vers le haut. Le mouvement moyen est de µ 300 µm (17).

le muscle lisse se trouve dans la paroi du bassin rénal jusqu’à la base de la papille dans les reins unipapillés et multipapillés, mais ne se trouve pas dans la papille elle-même (Fig. 2)., Les contractions péristaltiques sont contrôlées par un stimulateur cardiaque situé dans les parties supérieures du bassin (9), qui remplace les rythmes plus lents intrinsèques aux sections de la paroi pelvienne et de l’uretère.

Il est possible d’étudier le mouvement de l’urine dans les canaux collecteurs et dans l’espace pelvien entourant la papille rénale lors des contractions péristaltiques de la paroi pelvienne musculaire en utilisant une technique introduite par Steinhausen en 1964 (19). Lorsque le colorant Lissamine Green SF est injecté par voie intraveineuse, il atteint rapidement les capillaires du rein et est filtré par les glomérules., Il apparaît bientôt dans les tubules proximaux sur la surface corticale du rein. En se déplaçant à travers les circonvolutions du tubule proximal, la couleur s’estompe dès les premières circonvolutions lorsque le colorant pénètre dans les boucles de Henle. Le fluide coloré retourne ensuite dans les tubules distaux. Comme il y a eu réabsorption d’eau des tubules rénaux, le colorant est plus concentré et semble plus foncé. Une séquence similaire est observée dans la papille rénale. Le colorant apparaît d’abord dans les capillaires et le vasa recta. Après avoir été filtré et déplacé à travers les circonvolutions proximales, il apparaît dans les boucles de Henle., Peu à peu, le colorant est éliminé des boucles et, après avoir traversé les tubules distaux, il pénètre dans les tubules collecteurs et les conduits collecteurs. Si le colorant est infusé en continu, l’urine se déplaçant à travers les canaux collecteurs restera verte.

l’Urine peut refluer dans le bassinet du rein?

L’Urine qui quitte les conduits de Bellini à l’extrémité de la papille coule généralement directement dans l’uretère après chaque contraction pelvienne. De temps en temps, cependant, l’urine s’étire autour de la pointe de la papille, baignant brièvement les 50 µm inférieurs avec de l’urine (17)., Ce schéma, que nous appelons reflux de la pointe, est observé lors d’un débit urinaire constant ou décroissant. Cependant, lorsque le débit urinaire augmente rapidement, un schéma d’écoulement différent est observé. L’urine ne coule plus directement dans l’uretère car elle quitte les conduits de Bellini. Au lieu de cela, l’urine est balayée dans le bassin, où elle atteint toutes les fornices et les poches secondaires. Lors de la prochaine contraction, l’urine est balayée sur la papille et pénètre dans l’uretère. Ce modèle que nous appelons reflux pelvien complet.,

des reflux pelviens complets sont physiologiquement induits lorsque le débit d’urine augmente plus rapidement que 0,05 µl / min2. Ils continuent pendant plusieurs minutes après le débit n’augmente plus. Lors de la montée du débit urinaire, l’urine devient plus diluée et son osmolalité diminue. L’urine balayée dans les extensions pelviennes a donc une osmolalité inférieure à celle du tissu papillaire. Il a été démontré que les reflux pelviens complets, dans ces circonstances, servent à réduire l’osmolalité et la concentration d’urée de la moelle rénale., En conséquence, les reflux pelviens peuvent servir à raccourcir le temps qu’il faut pour qu’une diurèse hydrique se développe après un apport important d’eau. Cela peut être particulièrement utile pour les animaux du désert qui boivent périodiquement de grandes quantités d’eau et doivent donc pouvoir diluer rapidement l’urine pour éviter une intoxication à l’eau (17).

le péristaltisme transporte l’urine sous forme de bolus dans l’uretère

quiconque a subi un calcul rénal sait que l’uretère se contracte également péristaltiquement., L’Urine pénétrant dans l’uretère est propulsée vers la vessie dans des bolus, l’uretère étant fermé devant et derrière chaque bolus. À de faibles débits urinaires, les bolus sont courts; à des débits plus élevés, les bolus deviennent plus longs, mais la vitesse linéaire des bolus reste inchangée. Ainsi, l’écoulement dans l’uretère est très différent de l’écoulement dans un tuyau de diamètre fixe, où la vitesse linéaire changerait directement en proportion du débit. Au fur et à mesure que le débit urinaire augmente, les longueurs des bolus continuent d’augmenter jusqu’à ce que l’uretère soit rempli d’une extrémité à l’autre (17).,

les forces péristaltiques concentrent l’urine

lorsque l’onde péristaltique descend sur la papille rénale, l’urine est poussée à travers les canaux collecteurs papillaires sous forme de bolus. Des micrographies légères de la papille fixée lors de la contraction montrent que les canaux collecteurs sont fermés (Fig. 3A) mais qu’ils sont grands ouverts lorsque la paroi pelvienne est détendue (Fig. 3B). Comme pour l’uretère, les canaux collecteurs sont normalement vides et fermés derrière le bolus. Le bolus est court pendant les faibles débits d’urine; les conduits collecteurs restent vides jusqu’à ce que le bolus suivant soit poussé à travers., À de faibles débits d’urine, ils peuvent être vides jusqu’à 95% du temps, le liquide n’étant en contact avec l’épithélium du canal collecteur que brièvement. La vitesse linéaire de l’onde péristaltique est de 1,6 mm/s et égale la vitesse du bolus court. À des débits urinaires plus élevés, le bolus est plus long parce que la vitesse du bord d’attaque, qui est déterminée par la production d’urine, est inférieure à la vitesse de l’onde péristaltique poussant le bord de fuite; aux débits les plus élevés, les canaux collecteurs ne sont vides que lorsque l’onde péristaltique se déplace sur la papille., Ainsi, paradoxalement, le temps de contact est prolongé (ou la vitesse linéaire moyenne de l’urine dans les canaux collecteurs est plus lente) à des débits plus élevés par rapport aux débits urinaires faibles.

lorsque la contraction péristaltique descend la papille, le fluide collecteur est poussé à travers les conduits à une vitesse supérieure à la vitesse avec laquelle le fluide est formé, augmentant ainsi la pression hydrostatique sur la paroi des conduits. Lors de faibles taux de production d’urine, seule la moitié du liquide dans le conduit collecteur terminal sort de la papille des conduits de Bellini., Le volume restant est absorbé dans les cellules épithéliales du canal collecteur, dont les volumes sont augmentés d’environ le volume du fluide absorbé par la lumière du canal collecteur lors de chaque contraction péristaltique. Au fur et à mesure que la contraction passe, les canaux collecteurs se ferment derrière le bol d’urine (17).

Les ostias des conduits de Bellini sont normalement brevetés (fig. 3C) mais semblent souvent contenir du tissu médullaire prolapsus dans les reins de lapins obèses (Fig., 3D), l’obésité étant caractérisée par un degré modeste d’hypertension artérielle (+11 mmHg chez ces lapins et des élévations similaires chez les chiens obèses et les humains), une pression hydrostatique interstitielle rénale élevée (19 contre 9 mmHg chez les chiens obèses contre les chiens maigres) et un interstitium médullaire interne nettement élargi (chez le lapin, le chien et 5)., Ainsi, l’interstitium expansé peut fournir une résistance supérieure à la normale à la ruée péristaltique de fluide à travers les canaux collecteurs, ce qui augmente la pression interstitielle dans le parenchyme rénal et entraîne une augmentation de la pression artérielle systémiquement ainsi qu’un prolapsus du contenu médullaire de l’Ostie.

Les boucles de Henle sont également partiellement vidées lors de la contraction pelvienne. Ceci peut être vu après une injection en bolus de Lissamine Green SF, lorsque le liquide dans les boucles devient temporairement Vert., Chaque contraction semble presser le fluide hors des boucles, avec un peu de liquide étant poussé rétrograde et le reste vers la pointe.

Les contractions péristaltiques de la paroi pelvienne affectent profondément le flux sanguin papillaire. La papille à l’intérieur de la paroi pelvienne devient pâle à mesure que la paroi se contracte autour d’elle, les capillaires se rétrécissant à chaque contraction. Avec une observation étroite au microscope, on peut voir que le flux sanguin s’arrête périodiquement puis se déplace brièvement rétrograde dans les capillaires descendants., Les mesures ont montré que le flux sanguin est arrêté 3 30% du temps. Les micrographies de lumière et d’électrons des papilles rénales fixées à la toute fin de la contraction ont montré que les capillaires, ainsi que les boucles de Henle et les canaux collecteurs, étaient tous étroitement fermés, tandis que ceux des papilles détendues étaient tous ouverts. Ce schéma d’écoulement intermittent peut aider à préserver le gradient osmotique le long de la papille rénale, car un écoulement continu entraînerait une élimination accrue des solutés papillaires (17).,

le rebond de la papille déplace l’eau dans la Vasa recta

la contraction péristaltique comprime et étire la papille, la rendant plus longue et plus étroite. Pendant la période de relaxation précoce (1 s), la papille rebondit vers sa forme détendue plus courte et plus large. Les conduits collecteurs restent initialement fermés, mais l’eau sort des cellules dans l’interstitium en raison de la pression hydrostatique négative générée par les propriétés élastiques de la matrice interstitielle., Comme les vasa recta ascendants sont attachés à d’autres structures, ils sont ouverts lorsque le tissu se dilate pendant le rebond, permettant à l’eau d’entrer (14). Bientôt, le sang retourne à la vasa recta, d’abord à la Vasa recta descendante puis à la Vasa recta ascendante, poussant le long de la colonne d’eau qui était entrée dans la vasa recta depuis l’interstitium. À ce moment, le fluide tubulaire revient également dans les boucles de Henle.

dans la relaxation tardive (2 s), les conduits de collecte s’ouvrent lorsque l’urine s’y écoule par le haut., Les structures restantes continuent de fonctionner normalement, avec la forme de la papille inchangée, la Vasa recta ouverte avec le flux sanguin, et les boucles de Henle ouvertes avec le fluide continuant à circuler à travers eux.

la paroi pelvienne est nécessaire pour le péristaltisme

Si la paroi pelvienne est réséquée, le flux sanguin dans les capillaires est continu et le flux dans les boucles de Henle et à travers les canaux collecteurs est également ininterrompu., De même, si un bassin intact est paralysé par une anesthésie locale, le péristaltisme urétéral se détache du bassin et le bassin devient paralysé. Les écoulements dans les canaux collecteurs, les boucles de Henle et de vasa recta sont maintenant continus, comme c’est le cas lorsque la paroi pelvienne est enlevée ou paralysée. Les résultats physiologiques ont montré que, lorsque la paroi pelvienne est enlevée ou paralysée, l’osmolalité et la concentration en sodium du tissu papillaire diminuent de manière significative (17).,

mécanismes qui concentrent l’urine dans la papille

pour concentrer l’urine dans les conduits collecteurs, l’eau doit être retirée des conduits collecteurs en excès de solutés. Une partie de cette élimination de l’eau est causée par l’accumulation de solutés dans l’interstitium papillaire, une conséquence du transport d’ions qui se produit dans la moelle externe. Les modèles mathématiques ne peuvent cependant pas expliquer les concentrations réelles atteintes par certains animaux (12, 13). Le modèle présenté ici (Fig., 4) propose que la pression hydrostatique générée par le péristaltisme de la paroi pelvienne contribue à l’élimination de l’eau de la lumière du conduit collecteur en quatre étapes. Tout d’abord, la force de la contraction péristaltique déplace le bol d’urine non seulement dans le conduit collecteur, mais également dans les cellules qui tapissent le conduit (Fig. 4A). Deuxièmement, les pressions interstitielles négatives qui se développent pendant le rebond ont tendance à déplacer l’eau des cellules épithéliales dans l’interstitium. Troisièmement, la vasa recta ascendante attachée a tendance à s’ouvrir avant les autres structures (Fig. 4b; Réf., 14), générant une force hydrostatique intravasculaire négative et aspirant le liquide interstitiel dans la lumière. Quatrièmement, la Vasa recta ascendante a une perméabilité hydraulique exceptionnellement grande et un faible coefficient de réflexion sur l’albumine (14), ce qui permet l’absorption vasculaire de particules osmotiquement actives grandes et petites. Ensemble, ces quatre étapes constituent un mécanisme très efficace pour le mouvement du fluide interstitiel hors de la moelle pour un gradient hydrostatique ou osmotique donné.

La structure du modèle est contrairement à d’autres mécanismes qui ont été proposées. Plus important encore, ce n’est pas une fonction continue du temps; au lieu de cela, les conséquences physiques des contractions rénales pelviennes doivent être intégrées sur un cycle péristaltique complet pour que le transport de l’eau se produise. Deuxièmement, l’énergie thermodynamique n’est pas dérivée de L’ATP ou des gradients ioniques dans la papille., C’est une chance, car les tissus semblent avoir de maigres réserves d’énergie: le flux sanguin est lent, la pression partielle d’oxygène est faible (<10 Torr), les mitochondries sont peu nombreuses et la plupart de l’énergie provient de la glycolyse anaérobie (8). Au lieu de cela, nous proposons que l’énergie thermodynamique provient d’une source externe, à savoir la contraction du muscle lisse dans la paroi richement vascularisée du bassin rénal. Troisièmement, certains mécanismes proposés exigent que les compartiments interstitiels aient un volume fixe ou que la papille rénale ait une faible compliance (12, 14)., En fait, la papille rénale doit être très conforme, n’ayant pas de capsule et peu de collagène. Au lieu de cela, nous proposons que les contractions périodiques de la paroi pelvienne rénale imposent un volume constant, déplaçant rythmiquement le liquide des canaux collecteurs dans le Vasa recta Ascendant.

Ce modèle ne traite pas explicitement des boucles de Henle, bien que leur contenu soit vidé par le péristaltisme tout comme les conduits collecteurs., Ni avec le transport de solutés, ni l’effet dynamique des mouvements répétés de l’eau pure dans l’interstitium médullaire à l’embouchure de l’aquaporine canaux, un flux qui peut modifier la nature chimique des protéines, de l’acide hyaluronique, et les protéoglycanes qui remplissent l’espace. Nous prévoyons que l’application de techniques contemporaines commencera à élucider ces caractéristiques de l’activité urodynamique rénale.